Здесь можно найти учебные материалы, которые помогут вам в написании курсовых работ, дипломов, контрольных работ и рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


реферат Автополиплоидия

Информация:

Тип работы: реферат. Добавлен: 27.05.13. Сдан: 2012. Страниц: 12. Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%

Описание (план):


 

План

-Фенотипические  эффекты автополиплоидии.

-Искусственное  получение автополиплоидов, их использование в селекции.

-Сбалансированные  и несбалансированные полиплоиды (аллополиплоиды и анеуполиплоиды).

-Особенности  профазы первого деления мейоза. Понятие о полиплоидии и полиплоидных  рядах.

 

Фенотипические  эффекты автополиплоидии.

Автополиплоидия представляет собой многократное повторение одного и того же генома, или основного числа хромосом (х).  Этот тип полиплоидии характерен для низших эукариот и покрытосеменных растений. У многоклеточных животных автополиплоидия встречается крайне редко: у дождевых червей, некоторых насекомых, некоторых рыб и земноводных. Автополиплоиды у человека и других высших позвоночных погибают на ранних стадиях внутриутробного развития.

       Фенотипическое проявление действия генов

       В гаплоидном  состоянии клетка обладает лишь  одним полным хромосомным набором,  и каждый ген представлен каким-то  одним аллелем. В этом случае любая мутация сразу проявляется фенотипически и сразу же подвергается действию отбора. Гаплоидия как состояние, обеспечивающее возможность в первом же поколении опробовать новые мутации фенотипически, убыстряет эволюционный процесс и повышает скорость развития новых приспособлений, но требует огромных потерь мутантных особей в каждом поколении, так как подавляющее большинство мутантов оказываются хуже приспособленными к существующим условиям. Поэтому гаплоидное состояние как основная форма существования вида возможно только у низших одноклеточных организмов, для которых характерны гигантская численность особей и огромные темпы размножения (бактерии, синезеленые водоросли, простейшие и др.). У таких организмов выбраковка непригодных мутантов не угрожает сохранению вида как целого, и в каждом поколении новые мутации сразу испытываются отбором. Это и обусловливает поразительную быстроту приспособления подобных организмов к изменениям условий (например, приспособления многих болезнетворных микроорганизмов к действию новых лекарственных препаратов).

       Однако  выгоды гаплоидного состояния  не могут быть использованы  более сложными многоклеточными  организмами, популяции которых  состоят из меньшего числа  особей (численность многих видов  позвоночных животных измеряется  лишь тысячами особей), имеют длительный  онтогенез и низкие темпы размножения.  Большая выбраковка особей в  каждом поколении для таких  форм была бы гибельной. Вместе  с тем наследственная изменчивость  и неизбежна у любого вида  организмов, и необходима для  его выживания в изменяющихся  условиях. Макроорганизмы нашли оптимальное решение этой проблемы в диплоидном состоянии, при котором в каждой соматической клетке имеется по два полных хромосомных набора, состоящих из гомологичных хромосом, которые несут гомологичные гены, отвечающие за одни и те же признаки. Наличие в обеих гомологичных хромосомах одинаковых аллелей какого-либо гена называется гомозиготным состоянием (по данному гену), наличие же разных аллелей - гетерозиготным состоянием. При гетерозиготности фенотипически проявляется лишь один из аллелей - доминантный, или же в фенотипе наблюдается особое состояние признака, отличающееся от гомозиготных фенотипов обоих аллелей (неполное доминирование). Благодаря таким соотношениям разных аллелей в диплоидном генотипе в гетерозиготном состоянии могут сохраняться в скрытой, не проявляющейся фенотипически (рецессивной) форме любые новые аллели. Так, новые мутации могут постепенно накапливаться в популяции данного вида в форме рецессивных аллелей, время от времени проявляясь фенотипически в гомозиготном состоянии и подвергаясь в этом случае действию отбора.

       Новые  мутации могут, конечно, сразу  обладать доминантным проявлением  в фенотипе диплоидных особей, но, как указано выше, вероятность  выживания мутантов вообще невелика, и поэтому преимущественно сохраняются  именно рецессивные мутации. Впоследствии, если при каких-либо изменениях  внешних условий новый признак  окажется благоприятным, обусловливающий  его мутантный аллель может  вторично приобрести доминантное  фенотипическое выражение (следует  подчеркнуть, что Доминантны и  рецессивны, собственно говоря, не сами аллели, а их проявления в фенотипе). Переход аллеля от рецессивного к Доминантному состоянию может быть обусловлен различными механизмами, действующими на разных уровнях преобразований наследственной информации в онтогенезе. Генетически такой переход может быть достигнут через отбор особых генов-модификаторов, влияющих на фенотипическое проявление мутантного аллеля (гипотеза Р.Фишера), или же через отбор аллелей с большей физиологической активностью (обеспечивающих более интенсивный синтез ферментов), чем первоначальный рецессивный вари ант (гипотезы С.Райта и Д.Холдейна). В сущности, эти гипотезы не исключают, а взаимно дополняют друг друга, и эволюция доминантности может происходить путем отбора малых мутаций как структурных генов, так и генов-модификаторов.

       Так  или иначе степень доминантности фенотипического проявления аллелей может эволюционировать, повышаясь под контролем отбора, если данный аллель становится благоприятным для его носителя при изменениях внешних условий. Примером этого может служить повышение доминантности аллеля, контролирующего темную окраску бабочек березовой пяденицы (Biston betu-laria), которое произошло в течение последних ста лет в индустриальных районах Европы (явление, получившее название "индустриальный меланизм";

       Соотношение  фенотипической изменчивости, входящей  в норму реакции генотипа, с  изменчивостью наследственной, вообще  говоря, достаточно сложно. Это соотношение  носит в известном смысле парадоксальный  характер: наследуются изменения  генотипа (мутации), но отбор не  может непосредственно их контролировать - отбор имеет дело с фенотипами  организмов, в каждом из которых  наследственная основа осуществила  лишь один из многих возможных  вариантов своего выражения. Другими  словами, генотипическая изменчивость  проявляется и подвергается отбору  только в форме фенотипических  признаков. При этом важно подчеркнуть,  что отбор, действуя на фенотипы  организмов, способствует выживанию  или же элиминирует целостные  генотипы, обладающие определенной  нормой реакции.

       Взаимодействие  различных генов в целостном  генотипе существенно влияет  на общую норму реакции генотипа. В зависимости от этого физиологическое  проявление одного и того же  гена в одних и тех же  внешних условиях может быть  различным у особей с разными  генотипами, т.е. в разной генетической  среде. Данный ген может проявляться как доминантный у одних особей и не проявляться фенотипически у других. Н.В.Тимофеев-Ресовский назвал это свойство пенетрантностью проявления гена. Пенетрантность мутантного гена измеряется процентным соотношением особей, имеющих мутантный фенотип, и общего количества особей-носителей данного аллеля в популяции. Если этот фенотип обнаруживается у всех носителей данного гена, говорят о полной (100%-ной) пенетрантности, если же лишь у некоторых особей - о неполной пенетрантности данного гена.

       Пенетрантность  генов зависит как от взаимодействия  генов в генотипе, так и от  внешних условий. При разных  условиях у особей со сходным  генотипом фенотипическое выражение  данного гена может быть различно. Так, мутация дрозофилы "abnormal abdomen" (фенотипически проявляется в неправильном расположении полосок окраски на брюшке) обнаруживается в фенотипе только при выращивании личинок мух на влажном корме; при использовании сухого корма мутанты ничем не отличаются от нормальных мух.

       Кроме  того, может варьировать (даже  при 100%-ной пенетрантности) степень  фенотипического проявления гена. Признак может быть выражен  сильнее или слабее, проявляться  более или менее отчетливо  в зависимости от внешних условий  или от взаимодействия генов  друг с другом. Изменчивость степени  выраженности признака в фенотипе  называют его экспрессивностью. Если данный признак сходно  выражен у разных особей в  данных условиях, говорят о постоянной  экспрессивности контролирующего  этот признак гена, если же  степень выраженности признака  варьирует - об изменчивой экспрессивности.  Недавно было показано, что на  экспрессию структурных генов  могут оказывать влияние повторяющиеся  нуклеотидные последовательности "молчащей  ДНК", которая, таким образом,  также воздействует на признаки  фенотипа.

       Р. Гольдшмидт обратил внимание на удивительный параллелизм между фенотипическими проявлениями модификационной и наследственной изменчивости. Одно и то же состояние фенотипических признаков у разных особей данного вида может сформироваться по-разному: у одних особей - как модификацион-ная вариация, проявляющаяся лишь в определенных условиях, у других - как единственно возможный вариант признака (т.е. для Данного аллеля со 100%-ной пенетрантностью и постоянной экспрессивностью). Если в популяции, где данный признак первоначально был одним из модификационных вариантов нормы реакции, появляется мутация, обусловливающая более высокую Пенетрантность и экспрессивность развития этого признака, возникает иллюзия "превращения" ненаследственной модификации в наследственный признак ("эффект Болдуина"), т. е. "унаследования приобретенного соматического признака" в духе ламаркизма. о Действительности здесь имеет место просто возникновение новой мутации - либо структурного гена, либо гена-модификатора, влияющего на фенотипическое проявление данного признака.

 Модификации, сходные  с фенотипическим проявлением  определенных мутаций, получили  название фенокопии мутаций; соответствующие  мутации, "дублирующие" модификации,  называются генокопиями последних.  Так, у плодовой мушки-дрозофилы  мутация tetraptera, при которой вместо обычной пары крыльев развиваются две пары (рис. 8), является генокопией модификации-морфоза, возникающей при обработке ранних личиночных стадий эфиром или высокой температурой. Соответственно этот морфоз является фенокопией указанной мутации.

       И.И.Шмальгаузен  показал, что глубокий параллелизм  фенотипического проявления наследственной  и ненаследственной изменчивости (мутаций и модификаций) основан  на общности путей их реализации  в индивидуальном развитии. И  мутации, и модификации проявляются  в фенотипе как результат изменений  процессов клеточного метаболизма  (чаще всего - простых количественных  изменений, затрагивающих сроки  или интенсивность синтеза определенных  белков, реже - синтез нового белка). Разница лишь в том, чем непосредственно  "запускаются" перестройки  онтогенеза - изменениями генома (мутациями)  или внешними воздействиями (при  возникновении модификаций).

       Подчеркнем  еще раз, что мутационная изменчивость  неопределенна по отношению к  характеру изменений внешней  среды. Мутационная изменчивость  входит в состав дарвиновского  понятия неопределенной изменчивости. Однако последнее понятие шире: оно включает не только вновь  возникающие мутации, но также  индивидуальные вариации особей, которые определяются независимым  распределением разных генов  при образовании половых клеток (в процессе мейоза) и последующим  их комбинированием в половом  процессе, приводящим к возникновению  огромного количества всевозможных  комбинаций генов в генотипах  разных особей. Число генов в  генотипе данного вида, помноженное  на число аллелей каждого гена, при независимом комбинировании  большинства генов в мейозе  и половом процессе обеспечивают  колоссальное разнообразие особей  в каждом поколении. У видов,  размножающихся половым способом, практически каждая особь обладает  неповторимой, только ей одной  присущей комбинацией генов (за  исключением однояйцевых близнецов), хотя те же самые гены, но в других комбинациях широко рассеяны у других особей того же вида. Эти индивидуальные различия особей, основанные на разных комбинациях многочисленных генов и их аллелей, получили название комбинативной изменчивости.

       В дарвиновское  понятие неопределенной изменчивости  входят также некоторые модификационные изменения. Учитывая указанные выше сложные взаимоотношения разных форм изменчивости организмов, совершенно естественно, что Дарвин не мог дифференцировать эти формы, объединяя их под названием "неопределенная изменчивость", в соответствии с уровнем развития науки его времени.

      Мутационный  процесс

      Частота  мутаций может колебаться в  широких пределах и зависит  как от характера внешних воздействий,  так и от особенностей генотипа. Конкретные формы жизни различных  видов организмов (численность и  характер динамики популяций,  определяемые способом питания,  особенностями размножения, продолжительностью  жизни, врагами данного вида  и т.п.) обусловливают в каждом  отдельном случае определенный  уровень частоты мутаций, оптимальный  в данных условиях для выживания  вида. Хотя сами по себе спонтанные  мутации (как результат нарушений  процессов редупликации ДНК в  клетках, кроссинговера и расхождения  хромосом при клеточном делении)  могут возникнуть только под  влиянием каких-то изменений внешних  условий, но генотип может быть  в различной степени устойчив  к внешним воздействиям, и разные  гены обладают разной мутабильностью. В этом смысле возможен контроль над мутированием - точнее, над большей или меньшей его частотой - со стороны самого генома. Доказано, что существуют специальные гены-мутаторы, влияющие на частоту мутирования других генов. Например, у мух-дрозофил описан ген-мутатор Hi. При гомозиготности по этому гену общая частота точковых мутаций и хромосомных инверсий возрастает примерно в 10 раз, при гетерозиготности - в 2-7 раз. Частота спонтанных мутаций может значительно возрастать при инсерциях мобильных генетических элементов, вызывающих высокому-табильное состояние генома. (Инсерция - вставка мобильного фрагмента ДНК в хромосому). Частота мутирования, как всякий признак, важный для сохранения вида в данных условиях, подвергается естественному отбору.

       Общая  частота мутаций обычно выражается  в проценте половых клеток  одного поколения, содержащих  какую-либо мутацию. Этот показатель  весьма изменчив и может варьировать  от нескольких единиц до 20-30 % на  поколение. Частота мутирования отдельных генов, разумеется, много ниже и составляет, например, у дрозофилы 0,001-0,004% при общей частоте мутаций до 25%, (табл. 1).

       Важно  подчеркнуть, что, поскольку генотипы  разных особей одного вида  состоят из гомологичных генов  и одни и те же аллели, хотя  и в разных комбинациях, широко  рассеяны в популяциях, неизбежным  результатом является неоднократное  возникновение тождественных мутаций  в потомстве разных особей  данного вида. Всякая конкретная  мутация характеризуется определенной  частотой своего появления в  данной популяции организмов. Совокупность  всех реально возможных мутаций  составляет спектр изменчивости  данного генотипа и генофонда  данной популяции как системы  из всех составляющих его генотипов.

 

Искусственное получение автополиплоидов, их использование в селекции.

Получение и использование  автополиплоидов.

Автополиплоидные формы плодовых культур обладают ценными признаками. Например, полиплоидные формы яблони и груши характеризуются регулярным плодоношением, крупноплоди-ем, высоким качеством плодов, их транспортабельностью, лежко-стью, устойчивостью к болезням. Это вызвало интерес к получению полиплоидов многих плодовых культур, что, в свою очередь, стало одним из важных направлений в селекции семечковых культур, малины, шелковицы и других плодовых растений.

Изучение существующего  сортимента яблони и груши позволило  выявить ряд триплоидных сортов. К их числу относятся известные сорта яблони: Брамлей Сидлинг, Боскопская красавица, Болдуин, Графенштейнская, Ананас Бержанецкого, Домнешти, Штеттинская красная, Ренет серый французский, Память Сема-кину (цв. ил. 14); новые ценные зарубежные сорта: Старк, Мутсу, Шарден, Джонаголд, Спиголд, Джерси Ред; сорта Витязь и Зимняя превосходная селекции С. И. Исаева; сорт Феникс селекции С. Ф. Черненко; сорт Новинка осени. Из сортов груши наиболее известны триплоидные сорта Кюре, Бере Аманли, Бере Диль, Анжуйская красавица, Орловская летняя.

Триплоидные сорта по многим признакам значительно превосходят диплоидные. Деревья этих сортов более долговечны и продуктивны. Плоды их более крупные, содержат больше витамина С, нередко более устойчивы к парше. Из-за высокой стерильности пыльцы триплоиды — плохие опылители, и в насаждениях с использованием триплоидных сортов необходимо размещение двух диплоидных сортов-взаимоопылителей, опыляющих и триплоид-ный сорт. Низкая завязываемость плодов у триплоидных сортов — положительный фактор, исключающий перегрузку деревьев плодами, постоянно обеспечивающий их высокое качество и регулярность плодоношения.

Естественные тетраплоиды яблони обладают существенными недостатками, главный из которых — низкая плодовитость. Однако с учетом перспективы использования этих форм в селекции была проделана работа по вьщелению естественных тетраплоидов у ряда сортов. В результате расхимеривания тканей известных сортов, относящихся к периклинальным цитохимерам, у которых разные слои тканей состоят из клеток с различной плоидностью, в частности диплоидно-тетраплоидных химер, были выделены тет-рашюидные клоны этих сортов.

В США такие тетраплоиды получены у сортов яблони Дели-шее, Гала, Голден Делишес, Старк, Мекинтош, Джонатан, Уэлси, Папировка. В. П. Семакин и Е. Н. Седов выделили тетраплоиды у сортов Антоновка обыкновенная (Антоновка плоская), Уэлси (Уэлси-М), Суворовец, Земляничная. В Италии (Бини, Беллини) получен тетраплоид у сорта Белла ди Тиогно.

У груши рекомендуют использовать в селекции тетраплоидные сорта  Вильяме Дабл, Импровед, Фертилити, Ларж Винтер Нелис, Прекос де Треву Тетра, а также сорт Бере Бедфорд, образующий много нередуцированных гамет. Однако и у яблони, и особенно у груши пока выделено мало тетраплоидных сортов, что сдерживает использование полиплоидии в селекции этих культур, в частности селекцию на триплоидном уровне.

Тетраплоидные формы, малоперспективные  для возделывания в садах, представляют большую ценность в качестве доноров  диплоидных гамет при получении  триплоидных сортов от скрещивания с диплоидными. Для этого могут быть использованы и три-плоидные сорта, образующие гаметы с различной плоидностью, в том числе и диплоидные. Интерес для селекции представляют и диплоидно-тетраплоидные химеры, у которых субэпидермальный слой клеток — тетраплоидный, что приводит к образованию диплоидных гамет. Диплоидно-тетраплоидные химеры, у которых /2 представлен диплоидными клетками, в селекции на полиплоид-ность непригодны, поскольку они образуют лишь гаплоидные гаметы, как было обнаружено у тетраплоидных сортов яблони Суворовец и Земляничная. Для получения полиплоидов используют сорта плодовых и ягодных растений, образующие много нередуцированных (диплоидных) гамет.

В потомстве таких диплоидных сортов яблони, как Голден Де-лишес, Ред Делишес, креб Коло, Кальвиль белый зимний и др., значительная часть сеянцев — триплоиды, что связано с участием в оплодотворении нередуцированных гамет этих сортов. Сорта, образующие большое количество нередуцированных гамет, выявлены и у других культур: у китайской сливы — Санта-Роза, китайско-американской сливы — Лакресцент, Тока; персика — Кремлевский, Адагумский, Слава Кубани, Сан Хейвен; черешни — Вилыельмина Кляйдинст, Никитская черная, Черноглазка, Дро-гана желтая; вишни — Гремячинская; абрикоса — Гросс Пелисье, Понсе, Кингстон. Диагностическим признаком для отбора нередуцированных гамет может служить размер пыльцы: диплоидная пыльца значительно крупнее гаплоидной. По мнению ряда исследователей, мейотические полиплоиды, полученные с участием нередуцированных гамет, имеют преимущества перед полиплоидами, возникшими как соматические мутации, прежде всего, по жизнеспособности и продуктивности.

Наиболее распространенный метод искусственного получения (индуцирования) тетраплоидов — воздействие на точки роста растений раствором алкалоида колхицина. При этом задерживается редукционное деление клеток в апикальной меристеме, что способствует образованию клеток, содержащих удвоенный набор хромосом. У плодовых и ягодных растений раствором колхицина обрабатывают прорастающие семена, точки роста молодых растений и молодых побегов взрослых растений. Однако в последнем случае возникновение полиплоидной ткани наиболее проблематично.

При обработке точек роста  колхицином образуется миксопло-идная меристема. При этом диплоидные клетки обычно размножаются быстрее, чем тетраплоидные, вытесняя последние. В результате в образующихся тканях побега восстанавливается диплоидный уровень клеток. Происходит деполиплоидизация ткани. Если верхушечная меристема полностью состоит из полиплоидных клеток, то образующийся побег будет полностью полиплоидным. В случае различной плоидности инициальных клеток образуется гетерошюидная ткань, различные слои клеток которой имеют неодинаковый уровень плоидности.

Кроме колхицина для индуцирования автополиплоидов используют и некоторые другие вещества с полиплоидизирующим действием — аценафтен, хлоралгидрат, бромурин. Помимо обработки точек роста колхицином газовой фазой (аценафтена) воздействуют на пьшьцевые зерна и яйцеклетки в период прохождения ими фаз редукционного деления. При обработке семян не следует допускать попадания колхицина на корни, поскольку он угнетает их развитие, что приводит к гибели сеянца.

Увеличение числа хромосом приводит к изменению морфологических  признаков растения, что позволяет  проводить визуальный отбор полиплоидов. Для полиплоидов большинства плодовых и ягодных растений характерны следующие признаки: плоские плоды; крупные плоды, цветки, пыльца, листовые пластинки; морщинистость и увеличение толщины последней; толстые побеги, замедленный рост растений; более крупные клетки эпидермиса и т. д. Ростовые процессы у индуцированных полиплоидов протекают медленно, что может приводить к более поздним срокам цветения, созревания, задержке окончания роста.

Индуцированные тетраплоиды отличаются от спонтанных резким снижением плодовитости и фертильности пыльцы. Поэтому для практических целей они непригодны, но их широко используют в селекционных программах.

С помощью колхицина индуцированы автотетрагоюиды у яблони, черешни, персика, абрикоса, сливы, алычи, миндаля. Из ягодных растений экспериментальная полиплоидия успешно осуществлена у земляники лесной (Fragaria vesca), смородины (Ribes dinuscha, R. nigrwn, R. odoratum, R. americanum, R. rubrum, R. oxycanteides), крыжовника (Grossularia reclinata), малины (Rubus ideaus).

Основное направление  в использовании спонтанных и  индуцированных тетраплоидов яблони и груши — получение триплоидных сортов путем гибридизации с диплоидными формами. При этом следует учитывать, что диплоидная гамета, несущая два набора хромосом (двойную дозу генов), полнее передает гибридам признаки исходной формы, чем гаплоидная гамета. Это позволяет до известной степени регулировать передачу комплекса желательных признаков от наиболее ценного компонента гибридизации, используя его тетраплоидную модификацию. Примером могут служить тригатоидные сорта Мутсу и Джонаголд, участие в происхождении которых нередуцированных гамет сорта Голден Дели-шее предопределило хорошую передачу этим сортам ценных качеств последнего, в том числе отличного вкуса, продуктивности, адаптивности и т. д.

В селекции триплоидных сортов могут быть использованы и триплоиды, но здесь возникают трудности с получением гибридных семян из-за низкой фертильности пыльцы и слабой семенной продуктивности триплоидов. Тем не менее триплоидные сорта яблони при использовании в качестве одного из родителей трипло-идного сорта все-таки удалось получить.

Триплоидные сеянцы можно выделять также в потомстве от свободного опыления тетра- и триплоидных сортов, а также диплоидных сортов, образующих много нередуцированных гамет.

Полиплоидия — важное направление  в селекции малины. У этой культуры известны триплоидные сорта, например старый русский сорт Усанка. В. В. Кичина получил тетраплоиды малины, по круп-ноплодности превышающие диплоидные сорта, в том числе и исходные формы. Аналогичные результаты получены и за рубежом.

 

 

Сбалансированные и несбалансированные полиплоиды (аллополиплоиды и анеуполиплоиды)

Полиплоидия (от греч. polyploos — многопутный, здесь — многократный и eidos — вид), кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или животных. П. широко распространена в мире растений. Среди раздельнополых животных встречается редко, главным образом у аскарид и некоторых земноводных.

Соматические клетки растений и животных, как правило, содержат двойное (диплоидное) число хромосом (2 n); одна из каждой пары гомологичных хромосом происходит от материнского, а другая — от отцовского организмов. В отличие от соматических, половые клетки имеют уменьшенное исходное (гаплоидное) число хромосом (n). В гаплоидных клетках каждая хромосома единична, не имеет парной себе гомологичной. Гаплоидное число хромосом в клетках организмов одного вида называется основным, или базовым, а совокупность генов, заключённую в таком гаплоидном наборе, — геномом. Гаплоидное число хромосом в половых клетках возникает вследствие редукции (уменьшения) вдвое числа хромосом в мейозе, а диплоидное число восстанавливается при оплодотворении. (Довольно часто у растений в диплоидной клетке бывают т. н. В-хромосомы, добавочные к какой-либо из хромосом. Роль их мало изучена, хотя у кукурузы, например, всегда имеются такие хромосомы.) Число хромосом у различных видов растений весьма разнообразно. Так, один из видов папоротника (Ophioglosum reticulata) имеет в диплоидном наборе 1260 хромосом, а у самого филогенетически развитого семейства сложноцветных вид Haplopappus gracilis имеет всего 2 хромосомы в гаплоидном наборе.

При П. наблюдаются отклонения от диплоидного числа хромосом в  соматических клетках и от гаплоидного  — в половых. При П. могут возникать  клетки, в которых каждая хромосома  представлена трижды (3 n) — триплоидные, четырежды (4 n) — тетраплоидные, пять раз (5 n)— пентаплоидные и т.д. Организмы с соответственным кратным увеличением наборов хромосом — плоидности — в клетках называются триплоидами, тетраплоидами, пентаплоидами и т.д. или в целом — полиплоидами.

Кратное увеличение числа  хромосом в клетках может возникать  под действием высокой или  низкой температуры, ионизирующих излучений, химических веществ, а также в  результате изменения физиологического состояния клетки. Механизм действия этих факторов сводится к нарушению  расхождения хромосом в митозе или  мейозе и образованию клеток с  кратно увеличенным числом хромосом по сравнению с исходной клеткой. Из химических агентов, вызывающих нарушение  правильного расхождения хромосом, наиболее эффективен алкалоид колхицин, препятствующий образованию нитей  веретена деления клетки. (Воздействуя  разбавленным раствором колхицина  на семена и почки, легко получают экспериментальные полиплоиды у растений.) П. может возникать и вследствие эндомитоза — удвоения хромосом без деления ядра клетки. В случае нерасхождения хромосом в митозе (митотическая П.) образуются полиплоидные соматические клетки, при нерасхождении хромосом в мейозе (мейотическая П.) — половые клетки с измененным, чаще диплоидным, числом хромосом (т. н. нередуцированные гаметы). Слияние таких гамет даёт полиплоидную зиготу: тетраплоидную (4 n) — при слиянии двух диплоидных гамет, триплоидную (3 n) — при слиянии нередуцированной гаметы с нормальной гаплоидной и т.д.

Возникновение клеток с числом хромосом 3-, 4-, 5-кратным (и более) гаплоидному  набору, называется геномными мутациями, а получаемые формы — эуплоидными. Наряду с эуплоидией часто встречается анеуплоидия, когда появляются клетки с изменением числа отдельных хромосом в геноме (например, у сахарного тростника, пшенично-ржаных гибридов и др.). Различают автополиплоидию — кратное увеличение числа хромосом одного и того же вида, и аллополиплоидию — кратное увеличение числа хромосом у гибридов при скрещивании разных видов (межвидовая и межродовая гибридизация).

У полиплоидных форм растений нередко наблюдается гигантизм  — увеличение размеров клеток и  органов (листьев, цветков, плодов), а  также повышение содержания ряда химических веществ, изменение сроков цветения и плодоношения. Эти особенности  чаще наблюдаются у перекрёстноопыляющихся форм, чем у самоопылителей. Хозяйственно-полезные качества полиплоидов издавна привлекали внимание селекционеров, что привело к развёртыванию работ по искусственному получению полиплоидов, которые представляют важный источник изменчивости и могут быть использованы как исходный материал для селекции (например,. триплоидная сахарная свёкла, тетраплоидный клевер, редис и др.). Обычный недостаток автополиплоидов — низкая плодовитость. Однако после длительного отбора можно получить линии с достаточно высокой плодовитостью. Неплохие результаты даёт создание искусственных синтетических популяций, составленных из наиболее плодовитых линий автополиплоидов некоторых перекрёстноопыляющихся растений, например ржи.


и т.д.................


Перейти к полному тексту работы


Скачать работу с онлайн повышением уникальности до 90% по antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru


Смотреть полный текст работы бесплатно


Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.