Здесь можно найти учебные материалы, которые помогут вам в написании курсовых работ, дипломов, контрольных работ и рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

 

Повышение оригинальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение оригинальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения оригинальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, РУКОНТЕКСТ, etxt.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии так, что на внешний вид, файл с повышенной оригинальностью не отличается от исходного.

Результат поиска


Наименование:


курсовая работа Изучение анатомических признаков талломов листового лишайника

Информация:

Тип работы: курсовая работа. Добавлен: 22.12.2014. Год: 2014. Страниц: 60. Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%

Описание (план):


Содержание
Введение………………3
    Обзор литературы
      Общая характеристика лишайников..………...5
      Морфология слоевища лишайников………...7
      Анатомия слоевища лишайников………..11
      Микобионт и фотобионт………......13
      Органы размножения лишайников………...15
      Влияние экологических факторов на таллом лишайника…….18
    Объект и методы исследования………...22
      Характеристика района исследования………...22
      Объект исследования Hypogymnia physodes (L.) Nyl………..23
      Методика исследования………...25
      Статистические методы………...27
    Результаты и обсуждение………..28
3.1 Изменчивость анатомических признаков H. physodes на липе сердцелистной……………….28
3.2 Изменчивость анатомических признаков H. physodes на пихте сибирской………………34
3.3 Изменчивость анатомических признаков H. physodes на березе повислой………………..40
Выводы…………..……..46
Список использованных источников и литературы..……….49
Приложения ………...……....55





Введение

Слово «лишайник» пришло из Древней Греции. Термин впервые был введен Теофрастом, бывшим современником Платона и Аристотеля и жившим в 371-284 г. г. до нашей эры (Пчелкин, 2006).
В настоящее время известно 20-26 тыс. видов лишайников, входящих в состав более 400 родов. Они широко распространены по земному шару – от полярных холодных скал до раскалённых камней пустынь. В России начитывается всего 3388 видов и 488 родов лишайников, лихенофильных и близких нелихенизированных грибов. Каждый год описываются все новые и новые виды лишайников. Предполагают, что лишайники являются одними из древнейших организмов планеты и наиболее примитивные из них появились еще в докембрийские времена, когда водоросли и грибы только начали осваивать сушу (Голубкова, 1977; Пыстина, 1998; Андреев, 2010).
Лишайники являются группой симбиотических организмов, связанных своим происхождением главным образом с аскомицетами. Лишайники как своеобразная группа грибов, вступивших в симбиоз с водорослями, с момента своего возникновения в историческом прошлом проделали длительную эволюцию и в настоящее время отличаются от остальных грибов не только фактом симбиоза, но и целым рядом других специфических «лишайниковых» признаков. Это касается как строения их тела (слоевища) – внешнего и внутреннего – и органов размножения, так и химического состава (Голлербах, Еленкин, 1938; Каратыгин, 2005).
Лишайники имеют не только морфологические различия, но так же отличаются и по анатомическому строению. Таллом лишайника образован двумя компонентами – грибным и водорослевым (Сонина, 2006).
Морфологические и анатомические характеристики слоевищ лишайников используются в качестве индикаторов атмосферного загрязнения. В районах с высокими концентрациями поллютантов у лишайников отмечены уменьшение размеров слоевищ и лопастей, растрескивание верхнего корового слоя, изменение окраски талломов, ослабление связи слоевищ с субстратом (Малышева, 1984, 1995; Skye, 1968; Horntvedt, 1975; Kauppi, Mikkonen, 1980; Perkins, Millar, 1987; Kauppi, Halonen, 1992; цит. по Пауков, Гулика, 1999). Изменения анатомической структуры слоевищ лишайников в условиях загрязнения имеют адаптивный характер и зависят от биологических особенностей вида (Skye, 1968; Пауков, Гулика, 1999).
В естественных местообитаниях многие виды лишайников довольно лабильны в строении талломов. Показано, что различия в свойствах субстрата, температуре, интенсивности освещения, доступности влаги влияют на морфологию и анатомию слоевищ (Елсаков, 1999; Kunkel, 1980).
Изучение изменений анатомического строения слоевища лишайников, представляет большой интерес в связи с проблемой приспособленности видов к изменяющимся условиям среды.
Целью работы является изучение анатомических признаков листоватого слоевища гипогимнии вздутой (Hypogymnia physodes (L.) Nyl на разных форофитах.
В работе были поставлены следующие задачи:
1) отработать методику исследования анатомии слоевища Hypogymnia physodes ;
2) исследовать и изучить анатомические признаки (верхний коровый слой, альгальная зона, сердцевина) слоевища в g1v, g2v и g3v онтогенетических состояниях на разных форофитах.
3) провести сравнение по изученным анатомическим признакам (верхний коровый слой, альгальная зона, сердцевина) слоевища в g1v, g2v и g3v онтогенетических состояниях на разных форофитах.
4) охарактеризовать изменчивость признаков.


1. Обзор литературы
1.1. Общая характеристика лишайников
В настоящее время в мире известно более 2000 видов лишайников, однако многие районы земного шара обследованы еще слабо, и каждый год описываются все новые и новые виды лишайников. Предполагают, что лишайники являются одними из древнейших растений планеты и наиболее примитивные из них появились еще в докембрийские времена, когда водоросли и грибы только начали осваивать сушу (Пыстина, 1998).
Лишайники – это специализированная группа организмов, тело которых состоит из двух компонентов: гриба (микобионта) и водоросли (фотобионта) – желто-зеленой или зеленой; иногда в состав лишайника входят фотосинтезирующие бактерии (так называемые сине-зеленые водоросли, или, как в настоящее время их принято называть цианобактерии). Это так называемые двухкомпонентные лишайники. В состав некоторых видов, помимо гриба, одновременно входят и водоросли, и цианобактерии, формируя трехкомпонентные лишайники. Микобионт, обычно это - сумчатые грибы (их доля от общего количества видов грибов, входящих в состав лишайников, составляет 98%), отличается узкой специфичностью, по этой причине каждый вид лишайника включает только один, определенный вид гриба (Шапиро, 1991; Гаевская, 2007).
При изучении лишайников прежде всего обращают внимание на жизненную форму и цвет. Последний зависит от различных пигментов и различен у разных видов, что часто имеет систематическое значение. Окраска лишайников очень разнообразна: желтая, красная, коричневая, белая, серая, черная, зеленая, голубоватая, оливковая.
Пигменты лишайников откладываются в оболочках грибных гиф, реже в протоплазме. На интенсивность окраски сильное влияние оказывает освещенность: чем больше освещенность, тем ярче окраска. Наиболее яркая окраска у лишайников высокогорных и приполярных районов Арктики и Антарктики. Это связаны с тем, что пигменты, словно светофильтры, защищают лишайники от жестокого ультрафиолета, а в приполярных районах темноокрашенные лишайники быстрее нагреваются, снег и иней на их поверхности тает и превращается в капельножидкую влагу, необходимую лишайникам (Пчелкин, 2006).
Лишайники считаются медленнорастущими организмами. Однако у различных видов годовой прирост неодинаков, и один и тот же вид в различных географических районах и экологических условиях может расти с существенно различной скоростью. Скорость роста слоевища лишайников существенно зависит от общих экологических условий – температуры, осадков, влажности воздуха. Прирост лишайников наиболее интенсивен в начальных стадиях развития, когда синтезируемые фотобионтом органические вещества поступают довольно равномерно во все части слоевища. Когда слоевище приобретает более крупные размеры и становиться толще, его прирост замедляется, а у некоторых видов совсем прекращается или слоевище в центре разрушается и дальше растет лишь в периферической части (Голубкова, 1977).
В силу того, что лишайники обладают медленным ростом, они не могут вступать в конкуренцию с быстрорастущими высшими растениями. Поэтому, благодаря своей симбиотической структуре, они приспособились к жизни в самых неблагоприятных условиях. Заходят на юг и север дальше любых других растений. В горах их находили на высотах, превышающих 5600 м (Голубкова, 1977).
Лишайники, как многие другие организмы, занимая свою экологическую нишу, играют важную роль в нормальном функционировании единой живой биосферы. Выступая пионерами растительности, лишайники первыми поселяются на голых скалах, валунах и каменных обрывах, постепенно разрушают их, тем самым, подготавливая почву для более высокоорганизованных растений. В арктических тундрах и высоко в горах они являются строителями растительных сообществ, а в лесах, образуя ярусные и внеярусные группировки, повышают эффективность использования солнечной энергии и участвуют в круговороте веществ, разлагая минеральные и органические вещества (Пыстина, 1998).

1.2. Морфология слоевища лишайников
По внешней форме слоевища обычно различают три основных морфологических типа лишайников: 1) наиболее простые накипные (иногда называемые корковыми), к которым относят и чешуйчатые; 2) листоватые – более сложные в анатомо-морфологичес ом отношении; 3) чешуйчатые – занимающее промежуточное положение между накипными и листоватыми; 4) кустистые – с наиболее высоко развитым типом слоевища (Бязров, 2002; Лиштва, 2007).
Таллом накипных лишайников образует корочку на поверхности субстрата, имеющую вид розеток правильной формы или бесформенных пятен. Иногда таллом зависит от пигментов и бывает белым, черным, зеленоватым, красным, серым желтым. Поверхность накипных лишайников бывает гладкой, трещиноватой, ареолированной, бугорчатой, лепрозной и т.д. Несмотря на отсутствие нижнего корового слоя и ризин, накипные лишайники очень плотно прикрепляются к субстрату, настолько, что их невозможно оторвать без повреждения таллома (Пчелкин, 2006).
В зависимости от того, в какой степени лишайником осваивается субстрат, все накипные виды подразделяются на эпигенные, слоевище которых развивается на поверхности субстрата, и эндогенные, поселяющиеся внутри субстрата. Классификация морфологических типов накипных эпигенных лишайников делятся на однообразно-накипные и зонированные.
Однообразно-накипные лишайники с талломами этого типа характеризуются вставочным ростом, благодаря чему многочисленные маленькие зачатки слоевища, развивающиеся близко друг от друга, сливаются в одно относительно большое и тогда покрывают большие площади субстрата.
Зонированные. Рост таких талломов происходит от одного зачатка и является периферическим, краевым. На периферии слоевища часто замечен беловатый или цветной зонированный край. Его образуют гифы слоевища, растущие радиально по всем направлениям и еще не содержащие водорослей. Зонированные накипные слоевища часто развиваются на проталлюсе, который бывает заметен по краю слоевища или в трещинках между ареолами в виде черной, реже синеватой гладкой поверхности (Лиштва, 2007).
Таллом листоватых лишайников представляет из себя различной формы листочки, прикрепленные к субстрату, на которых они растут. Верхняя и нижняя поверхность таких лишайников различаются как по цвету, так и по структуре. Таллом листоватых лишайников, как правило, образует розетки различного диаметра: от нескольких миллиметров до десятка сантиметров. В основном талломы листоватых лишайников прикрепляются к субстрату особыми выростами нижней поверхности: ризинами, ризоидами, гомфом, хотя иногда такие выросты отсутствуют и тогда лишайники прикрепляются к субстрату всей нижней поверхностью, как например, виды рода гипогимния (Hypogymnia). Лопасти листочков листоватых лишайников бывают как узкими, так и широкими – соответственно различают мелко- и крупнолистоватые виды. Края лопастей варьируют от цельных до бахромчатых и курчавых. Верхняя поверхность листоватых лишайников бывает гладкой, морщинистой, сетчатой (Пчелкин, 2006).
Рассмотрим структурные особенности листоватых лишайников на примере типа Hypogymnia.
Тип Hypogymnia. Отличается слоевищем большей частью с узкими, часто несколько вздутыми долями, обычно со сплошной полостью в сердцевинном слое, но иногда без нее, без ризин, без ризоидов, прирастающим гифами к субстрату отдельными небольшими участками. Слоевище 4-слойное. Верхний коровой слой обычно многорядный, параплектенхимный, с толстостенными клетками. Он образован направленными перпендикулярно к поверхности слоевища сросшимися гифами, расчлененными на клетки. Зона водорослей расположена в рыхлом сплетении гиф. Она размещена под верхней и боковыми поверхностями слоевища. Сердцевинный слой рыхлый, с полостью, развивающейся в средней его части, оставляющей лишь самую верхнюю его часть, примыкающую к зоне водорослей и самую нижнюю, соединенную с нижним коровым слоем. Последний также параплектенхимный 2-4-рядный, более тонкий, чем верхний коровой слой, обычно состоит из более округлых в очертании клеток. На нижней или на верхней – поверхности долей нередко образуются в результате недоразвития корового слоя правильной формы отверстия, обычно круглые или овальные. Способность размножения у большинства форм очень велика. Многие из них обычно развивают соредии, реже изидии. У некоторых видов намечается способствующая более успешному рассеиванию соредиев тенденция к образованию ортотропных округло-цилиндрическ х долей, несущих головчатые сорали. Для видов, отличающихся обильной продукцией соредиев, характерно подавление способности к образованию сумчатых спороношений, как это можно отметить у многих лишайников других типов. Представители типа: роды Hypogymnia, Menegazzia (Определитель…, 1974).
Таллом чешуйчатых лишайников представляет собой небольшого размера чешуйки, иногда приподнимающиеся над субстратом одной из своих сторон. Некоторые виды лишайников в течение своей жизни образуют таллом различного строения. Например, виды рода Кладония (Cladonia) образуют сначала чешуйчатый первичный таллом, из которого впоследствии вырастает вторичный кустистый таллом (Пчелкин, 2006).
Чешуйчатое слоевище представляет собой как бы промежуточную форму между листоватым и накипным талломами. Различают три основных группы чешуйчатых талломов: чешуйчато-лопастные тониниеобразные и субфолиатные.
Чешуйчато-лопастные слоевища уже на ранних стадиях своего развития теряют лучистую форму, лопасти утолщаются, становятся широко закругленными. По периферии слоевища лопасти свободные, а в центре черепитчато перекрывают друг друга. Обычно чешуйки рыхло прикреплены к субстрату, особенно если это почва, чешуйчатые виды каменистых субстратов формируют прикрепляющие гифы иногда до 2 мм длиной и более. В этом случае отделить их от субстрата бывает довольно трудно. Некоторые виды прикрепляются к субстрату только одним центральным участком своей нижней поверхности – гомфом. На поперечном срезе такая чешуйка с гомфом напоминает гвоздь с большой шляпкой.
Тониниеобразные слоевища состоят из цилиндрически округлых или вздутых, прямостоячих, реже неясно лучистых чешуек. Иногда бочкообразные чешуйки слегка сужены в ножку.
Субфолиатные талломы имеют лучисто-листоватую форму, в центре иногда мелколопастное, не имеют настоящих ризин и легко отделяются от субстрата (Лиштва, 2007).
Таллом кустистых лишайников состоит из ветвей или более толстых, часто ветвящихся стволиков. Такой кустистый лишайник срастается с субстратом только своим гомфом и растет вертикально либо наискось вверх (напочвенные виды) или свисая вниз (виды, растущие на стволах и ветвях деревьев). Между кустистыми и листоватыми талломами могут быть и переходные формы.
Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение. Есть кустистые лишайники с лентовидным ветвящимся талломом, где морфологически хорошо различаются две стороны – верхняя и нижняя (так называемое дорзовентральное строение) (Гарибова и др.,1978).
Кустистые лишайники часто образуют либо густые дерновинки или подушечки. Прикрепление к субстрату осуществляется небольшим участком нижней части слоевища. Рост кустистых лишайников, в основном, верхушечный. Размеры кустистых талломов варьируют в широких пределах – от 2–50 см, известны данные о том, что длина отдельных слоевищ уснея длиннейшая (Usnea longissima Асh.) может достигать 7-8 м.
В слоевище кустистых лишайников либо все веточки одинаковой толщины, либо можно различить один или несколько более толстых стволиков с веточками первого, второго и т.д. порядков. Различают радиально-кустистые формы и уплощенно-кустистые. Веточки радиально-кустистых видов имеют округло-цилиндическу форму и радиальное строение. На поперечном срезе таких ветвей заметны либо полости, как у представителей рода Cladonia, либо плотный центральный тяж из плотной плектенхимы, как у представителей Usnea. У уплощенно-кустистых лишайников веточки лентовидные или узкоремневидные, плоские, иногда желобчатые или трубчатосвернутые, но всегда дорсовентральные. На поперечном срезе сердцевина представлена рыхлой или паутинистой плектенхимой (Определитель…, 1974; Лиштва, 2007).

1.3. Анатомия слоевища лишайников
В зависимости от расположения гриба и водоросли относительно друг друга различают два основных типа анатомического строения лишайников: гомеомерный и гетеромерный (Сонина, 2006).
В основном слоевище лишайника образует гриб, только в группе слизистых лишайников основную массу таллома составляет цианобактерия. Водоросли могут размещаться либо в одном слое, тогда таллом называется гетеромерным, либо равномерно по всему слоевищу – гомеомерный таллом. Между этими структурными типами существует множество переходных форм, тем не менее, с эволюционной точки зрения гомеомерный таллом является более примитивным, чем гетеромерный (Лиштва, 2007).
В гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между гифами гриба по всей толщине таллома. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фотобионта нитчатые сине-зеленые водоросли – носток (Nostok), глеокапса (Gloeocapsa), и т.д. Нити этих водорослей окружены большим количеством слизи, в которой по всем направлениям проходят грибные гифы, что хорошо видно на поперечном срезе таллома под микроскопом или через 10-кратную лупу (Гарибова и др., 1978).
Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью – способностью впитывать огромное количество воды, в 20-30 раз превышающее их собственную массу (Голубкова, 1977).
Гетеромерный таллом – таллом с дифференцированными слоями. Различают коровый слой, альгальный или водорослевый слой, сердцевину. У некоторых видов образуется нижний коровый слой (Пчелкин, 2006).
Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Дальше идет гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, заходящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Здесь гриб получает от фотосинтезирующей водоросли углеводы. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхлопереплетенных гиф гриба), с помощью, которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с лентовидным дорзовентральным талломом.
У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и т.д.) таллом имеет гетеромерно-радиальн е строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, а внутри от него расположена сердцевина.
В слоевище накипных лишайников с гетеромерным талломом, в наиболее приметивных формах, можно различать только три анатомических слоя: коровый слой, слой водорослей и сердцевину. Никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевинными гифами (Голубкова, 1977).
Развитие и выраженность слоев гетеромерного таллома у разных видов лишайников различна. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом происходит местный разрыв корового слоя, и возникают плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем сама кора (макулы, или цифеллы); они служат для проведения воздуха в сердцевину таллома и у ряда видов являются определительным систематическим признаком. Встречаются макулы у родов стикта (Sticta) и цетрария, например, у цетрарии исланской (Cetraria islandica (L.) Ach.) (Гарибова и др., 1978).

1.4. Микобионт и фотобионт.
Каждое слоевище лишайника предстает перед нами как отдельный организм, хотя фактически такой таллом представляет собой морфологическое выражение взаимодействия двух, а то и трех организмов из разных царств органического мира (грибов, зеленых растений, цианобактерий). Фототрофные участники этой ассоциации (водоросль. цианобактерия) при высвобождении из слоевища лишайника могут далее развиваться как самостоятельные организмы, тогда как грибной компонент вне лишайниковой ассоциации живет очень непродолжительное время (Бязров, 2002 ).
Грибной компонент (микобионт). В составе лишайников встречаются грибы, относящиеся к трем классам. Подавляющее большинство лишайников образованы грибами (Ascomycota), существенно меньше видов лишайников формируют базидиальные грибы (Basidiomycota) (Лиштва, 2007).
Микобионт представляет собой тонкие (до 10 мкм в диаметре) простые или ветвящиеся гифы, характеризующиеся верхушечным ростом. По сравнению с обычным грибным гифами гифы лишайников имеют некоторые спецефические особенности. Прежде всего, это гораздо более толстые оболочки, которые выполняют механическую функцию в талломах лишайников. У некоторых лишайников оболочки гиф могут сильно набухать и ослизняться, впитывать воду и удерживать ее. Кроме того, лишайниковые гифы имеют спецефические образования – жировы клетки, или жировые гифы, в которых жир содержиться в виде небольших капель. Они развиваются в нижней части таллома в местах прикрепления к субстрату и чаще обнаруживаются у лишайников, обитающих на известняках. Гифы микобионта, переплетаясь, образуют плектенхиму (ложную ткань), которая составляет основу талломов лишайников (Сонина, 2006).
Автотрофный компонент (фотобионт). Является фотосинтезирующим автотрофным компонентом лишайникового организма (Лиштва, 2007).
Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени – к отделу сине-зеленых. Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла (Chlorella), цистококк (Cystococcus); из нитчатых зеленых водорослей – кладофора (Cladophora), плеврококк (Pleurococcus), трентеполия (Тrentepohlia). Из сине-зеленых водорослей чаще встречаются представители рода носток (Nostok) (Голубкова, 1977).
Водоросли лишайников значительно изменены по сравнению со свободноживущими. Так, у них не развиваются слизистые обертки, уменьшается количество запасных питательных веществ, размеры клеток увеличиваются, колониальные и нитчатые формы часто распадаются на отдельные клетки (Сонина, 2006).
Отношения гриба и водоросли в лишайнике очень сложны. Партнеры в данном случае активно помогают друг другу: гриб обеспечивает доставку воды и минеральных солей, защищает от воздействия неблагоприятных факторов среды, а водоросль «снабжает» гриб готовыми органическими веществами. Однако в слоевище лишайника гриб ведет себя как паразитический организм: его гифы, проходящие возле клеток водорослей образуют различные абсорбционные органы типа микроприсосок, так называемые гаустории, импрессории, апрессории и т.п. Поскольку гифы охватывают только небольшую часть клеток водоросли, то они в течении длительного времени используют только их запасные питательные вещества, и лишь впоследствии медленно приводят их к гибели. Вместе с тем, при тесном совместном существовании гриб использует также отмершие клетки водорослей, т.е. на этой стадии он становится сапрофитом (Гаевская, 2007).

1.5. Органы размножения лишайников

У лишайников существует три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. Размножается либо лишайник, либо микобионт.
В основе полового воспроизведения лишайников лежит слияние двух грибных половых клеток. Образуется новая клетка, которая последовательно делиться и дает начало группе спор. Обычно их восемь, и располагаются они в особом мешочке – сумке. Споры образующиеся при половом размножении, именуются аскоспорами. Сумки с аскоспорами собраны у лишайников в открытые или закрытые плодовые тела. Открытые плодовые тела называют апотециями, закрытые – перитециями (Шапиро, 1991).
Апотеции редко превышают в диаметре 1 см. На талломе они располагаются различным образом: на поверхности или частично погружены в него, по краям или на концах лопастей и ветвей. Различают леканориновые и лецидеиновые апотеции. Леканориновые апотеции внешне отличаются от одноцветно окрашенных (большей частью в черный цвет) лецидеиновых апотециев тем, что у них диск апотеция ограничен по периферии выдающимся валиком, который по цвету отличается от диска апотеция и окрашен более или менее одноцветно с талломом. Это так называемый талломный (слоевищный) край, в котором, кроме грибных гиф, всегда есть ещё гонидии, входящие в состав таллома лишайника. У лецидеиновых апотециев талломного края нет. Они характеризуются тем, что у них есть так называемый собственный край, одноцветный с диском апотециев и образованный только грибными гифами без водоросли (Комарницкий и др., 1967).
В апотециях и перитециях образуются сумки со спорами. Споры лишайников бывают различного вида: одноклеточные, многоклеточные, округлые, игловидные, бесцветные или окрашенные. У большинства видов лишайников происходит активное освобождение спор из сумок с помощью апикального аппарата или в результате изменения осмотического давления. При попадании на субстрат спора прорастает грибными гифами и образует проталлюс. Затем гифы гриба захватывают клетки водоросли, и образуется таллом лишайника. Если гриб не находит водоросли, то проталлюс погибает. Почти все виды водорослей, входящих в состав таллома лишайника, встречаются свободноживущими (Пчелкин, 2006).
Половое размножение лишайников – процесс длительный и трудный.
Следует подчеркнуть, что половое размножение осуществляется только микобионтом лишайника, поскольку сумки с аскоспорами имеют исключительно грибное происхождение.
Быстрее и проще лишайники размножаются бесполым и вегетативным путем (Шапиро, 1991).
Наиболее часто наблюдается вегетативное размножение, основанное на способности слоевища лишайника регенерировать из отдельных его участков. Оно осуществляется путем фрагментации (отделение участков) слоевища или с помощью специальных образований – соредий, изидий и лобул.
Фрагментация происходит механически. Хрупкие в сухую погоду лишайники легко ломаются от прикосновения проходящих животных или людей, ими же или ветром переносятся на различные расстояния. Отдельные участки лишайника, попав в соответствующие условия, развиваются в новое слоевище.
Для вегетативного размножения лишайники формируют особые структурные образования: соредии, изидии и лобули. Изидии представляют собой выросты таллома различной формы – точковидные, цилиндрические, коралловидные, шпателевидные, покрытые коровым слоем. Отваливаясь от основного таллома лишайника и попав на подходящий субстрат, изидии прорастают и дают начало новому таллому лишайника. Соредии представляют собой клетки водорослей, окутанные грибными гифами. Скопления соредий образуют сорали. Форма соралей различна: точковидная, пятнистые, дисковидные, щелевидные, головчатые, полуголовчатые кратеровидная, губовидная, шлемовидная, бороздчатая, манжетовидная. Расположение соредий может быть различным, и его особенности также имеют существенное значение при диагностике видов. Так, различают поверхностные (эпиталломные), которые распологаются по верхней поверхности слоевища, краевые – распологающиеся по краю лопастей или долей таллома и гипоталломные, размещающиеся на нижней поверхности слоевища. Лобули имеют вид маленьких чешуек, расположенных вертикально на поверхности слоевища или по его краям. Они напоминают изидии (Лиштва, 2007).
Для бесполого размножения лишайников характерно экзогенное формирование спор – пикноконидий внутри пикнидий, заметных на поверхности таллома в виде мелких темных точек. Пикнидии встречаются довольно часто и очень обильны, несколько реже они отмечаются у накипных лишайников. Размещение пикнидий может быть различным либо по всей верхней поверхности таллома, либо на ее отдельных участках. Обычно пикнидии бывают полностью погружены в слоевище в виде шаровидных или слегка вытянутых маленьких вместилищ диаметром от85 до 200 мкм. Вверху пикнида открывается выводным отверствием(порой) до 100 мкм в диаметре. Попадая в благоприятные условия, пикноконидии, как бесполые споры, при обнаружении необходимых клеток водорослей могут формировать новые лишайниковые слоевища (Определитель…, 1974; Лиштва, 2007).

1.6 Влияние экологических факторов на таллом лишайников

Лишайники являются слабым ценозообразователями, но, будучи экологически пластичными организмами, часто выступают пионерами заселения различных субстратов даже в экстремальных условиях пустынь степей и высокогорий. Лишайники произрастающие в различных условиях приспособлены к повышенной солнечной радиации, значительным температурным колебаниям и периодическому недостатку влаги (Лиштва, 2007).
Обычно лишайники заселяют такие экологические ниши, где условия существования слишком суровы для других растений. Так, они обладают удивительной способностью расти на самых разнообразных субстратах: каменистых породах, почве, коре деревьев, на хвое, на мхах, гниющей древесине, на гниющих растительных остатках, также на стекле, коже, железе, тряпках и т.д. (Голлербах, 1977).
Помимо свойств субстрата на расселение и рост лишайников большое влияние оказывают такие климатические факторы, как свет, влажность, температура.
Для нормального развития и роста, как для всех фотосинтезирующих организмов, лишайникам необходим свет. Большинство лишайников относится к светолюбивым растениям. Свет оказывает решающее влияние на жизнеспособность лишайников. Так, некоторые из них образуют плодовые тела только в ярко освещенных местах (.Hypogymnia physodes, Evernia prunastri (L.) Ach., Pseudevernia furfuraceae (L.) Zopf).
Свет играет главную роль в процессах синтеза лишайниковых веществ (Равинская, 1990). Избыток света не препятствует развитию лишайников, а вызывает лишь некоторые морфологические изменения. У кустистых лишайников при ярком освещении появляются формы с более узкими лопастями, и развивается более толстая, темноокрашенная кора с высокой концентрацией пигментов и окрашенных лишайниковых веществ. Однако, уразличных видов потребность в свете неодинаковая. Эпифитные лишайники, растущие на нижней части стволов деревьев, ассимилируют даже при освещенности 400 лк; другие виды, развивающиеся в верхней части стволов деревьев, фотосинтезируют при 1200 лк (Голубкова, 1977).
Так же факторами, воздействующими на лишайники является влажность, температура; кроме того, они очень чувствительны к загрязнению воздуха. Характерной чертой лишайников является их способность очень быстро впитывать влагу в виде тумана, росы, дождя, снега, причем количество поглощенной воды у некоторых слизистых лишайников достигает 4000% от их сухой массы. При высушивании лишайники очень быстро теряют поглощенную воду, однако не теряют способность к дыханию даже при воздушно-сухом состоянии.
Несомненное преимущество лишайников по сравнению с высшими растениями состоит в том, что они способны поглощать не только воду, но и водяной пар (Шапиро, 1991) даже из очень сухого воздуха с относительной влажностью всего 50% (Голубкова, 1977).

Так же лишайники являются растениями экстремальных ситуаций. Оптимальной для большинства лишайников является температура в диапазоне от +10 до +25C, но они способны к фотосинтезу и при +35C, однако интенсивность фотосинтеза лишайников довольно низка. Особенно выражена способность к фотосинтезу при низких температурах у лишайников из высокогорных, субарктических и субантарктических районов. В отличии от высших растений вода находиться в основном между гифами гриба и не препятствует их жизнедеятельности. Однако температура выше +35C останавливает процесс фотосинтеза у лишайников, в отличие от высших растений, которые способны к фотосинтезу при температуре до + 50C (Пчелкин, 2006).
Заметные морфологические изменения слоевищ лишайника можно зафиксировать только в природе и только при достаточно длительном воздействии загрязнителя. Обычная реакция – изменение цвета до полного обесцвечивания, часто выявляется приобретение розоватой или коричневатой окраски, а также наличие в популяции более компактных и мелких талломов. Некоторые морфологические изменения являются видоспецефичными. Так, в зависимости от действия окислителя, у представителей рода Hypogymnia заметно варьирует окраска. У видов Cladonia действие озона и кислотных остатков вызывает необычное увиличение высоты и характера ветвления таллома. Талломы Hypogymnia physodes в городах имеет более толстый водорослевый слой и более тонкий слой коры.
Повышенная концентрация SO2 в воздухе стимулирует образование соредий и изидий, но уровень выживаемости этих вегетативных диаспор снижается (Лиштва, 2007).
Процессы фотосинтеза и дыхания регулируют мембранами и поэтому зависят от их целостности. Загрязнители воздуха воздействуют на целостность мембраны и pH плазмы. Фотосинтез – свойство фотобионта, тогда как дыхание – преимущественно грибного компонента, поскольку доля грибного компонента гораздо выше. В общем, фотосинтез более чувствителен к загрязнению в сравнении с дыханием, это означает, что водоросли более чувствительны, чем грибы.
Существенно снижают показатели фотосинтеза такие вещества, как SO2, озон, плавиковая кислота, а также низкие концентрации меди, серебра и ртути. Установлено, что магний, кальций, никель и цинк практически не влияют на скорость усвоения С (Лиштва, 2007).
Анатомо-морфологиче кие изменения слоевища под влиянием условий освещения отмечали многие авторы. Установлено, что с увеличением высоты поселения на ели, а именно в этом направлении возрастает интенсивность освещения, наблюдается и рост массы лишайника Hypogymnia physodes на единицу площади. Одновременно возрастает и содержание хлорофилла на единицу площади слоевища, но доля микобионта (если считать содержание хлорофилла показателем доли фотобионта в талломе) растет быстрее (Бязров, 2006).



2. Объект и методы исследования
2.1. Характеристика района исследования
Республика Марий Эл площадью 23,3 тыс. км2, расположена между 57o 20? и 51o 51? северной широты, 45o 20? и 50o 40? восточной долготы на восточной окраине Восточноевропейской равнины. Занимая небольшую часть бассейна Средней Волги, она находится в пределах двух подзон лесной зоны: южной тайги и хвойно-широколистве ных лесов (Абрамов, 2000).
Климат республики умеренно-континенталь ой с относительным постоянством погоды зимой и летом и большей ее изменчивостью весной и осенью. Средняя годовая температура воздуха изменяется от 2,1-2,3Р+?С на восточной половине республики, до 3,3?С – на юго-западе. Средняя месячная температура в иле колеблется от 18,2?С до 18,9?С. Температура января составляет соответственно – 13,0?С – 12,4?С.
Территория республики относится к зоне с неустойчивым увлажнением, а иногда и засушливым. За год в среднем выпадает 475-550 мм (Агроклиматические ресурсы…, 1972).
Географическое положение и природные условия наложили своеобразный отпечаток на ее растительный покров (Абрамов, 1997).
В ботанико-географичес ом отношении территория республики относится к подзонам южной тайги (ее северо-восточная часть) и смешанных (широколиственно-хвой ых и хвойно-широколиствен ых) лесов. Некоторые авторы относили часть территории (Правобережье Волги) к подзоне широколиственных лесов, либо к северной лесостепи (Абрамов, 2000). Здесь проходит и граница между Европейской и Западносибирской флористическими провинциями Евросибирской области (Абрамов, 1997).
Сборы материала проводились в Республике Марий Эл пос. Старожильск, который относится к территории бывшего заповедника. Территория является типичной низменной равниной и сложена древнеаллювиальными и современными аллювиальными, в основном песчаными отложениями. 92% территории было покрыто лесами, значительная часть которых (60%) пострадала от пожара летом 1972 года (Крейер, 1981).
2.2. Объект исследования
Царство: Fungi (Mycota, Mycetalia) – Настоящие грибы
Отдел: Ascomycota – Сумчатые грибы
Подотдел: Pezizomycotina – Пезизомикотины
Класс: Lecanoromycetes – Леканоромицеты
Подкласс: Lecanoromycetidae – Леканоромицеты
Порядок: Lecanorales Nannf. – Леканоровые
Семейство: Parmeliaceae – Пармелиевые
Род: Hypogymnia – Гипогимния
Вид: Hypogymnia physodes (L.) Nyl. – Гипогимния вздутая

Таллом Н. physodes листоватый в виде розетки 1-2 см в диаметре, верхняя сторона гладкая, блестящая, серо-пепельная, состоит из небольших, но густых лопастей, часто черепитчатая налегающих друг на друга, по окончании лопасти приподнимаются, концы их округло-овальные, к периферии слегка расширенные, вздутые. На приподнятых концах лопастей хорошо видна нижняя поверхность таллома, - она гладкая с сетью прожилок, темно-коричневая, блестящая, к центру чернеющая. Лопасти внутри полые. При действии KOH на поверхность лопастей окраска их быстро желтеет. Очень распространенный вид на коре и ветках хвойных и широколиственных деревьев. Встречается на камнях, повальной древесине, в местах произрастания образуются крупные скопления, предпочитает влажные затененные лишайниково-моховые леса. Является качественным индикатором при определении загрязнения окружающей среды (Малиновская, 1993).
Онтогенез (индивидуальное развитие организма) развернут во времени: от зиготы до смерти индивидуума. На протяжении онтогенеза происходят морфофизиологические преобразования, упорядоченные во времени. Однако одни и те же морфофизиологические преобразования, характеризующие одинаковый биологический возраст, могут происходить у разных особей одного вида в разном календарном возрасте. Календарный и биологический возраст особи могут не совпадать, хотя они, как правило, тесно скоррелированы (Суетина, 2005).
Начальное развитие онтогенеза H. physodes до формирования типичной жизненной формы сходны с развитием листоватого лишайника ксантории настенной (Xanthotia parietina (L.) Th. Fr.): латентный период: спора гриба (sp) – строение спор зависит от вида лишайника, прегенеративный период: прототаллюс (pt) – мицелий гриба; протероталлюс (prt) – зачаток слоевища с клетками водоросли; ювенильное (j) – накипное слоевище гомеомерного анатомического строения (Суетина, 2001).
Прегенеративный период H. physodes в имматурном (im) состоянии имеет слоевище в виде листоватой пластинки. В v1 состоянии слоевище имеет несколько лопастей (2-3), в v2 состоянии – сформированность типичного листоватого слоевища, могут появляться пятнистые сорали на концах лопастей.
Поскольку апотеции соралиеобразующего вида встречаются редко, выделяют потенциально генеративные слоевища (g1v, g2v, g3v).В молодом генеративном g1v состоянии слоевище розетковидное, с хорошо оформленными лопастями, на концах лопастей развиваются губовидные сорали. В средневозрастом генеративном (g2v) состоянии слоевище в виде розетки с наибольшим количеством лопастей, на лопастях встречаются два типа соралей: губовидные и шлемовидные. В старом генеративном (g3v) состоянии слоевище в виде розетки, начинается отмирание центральной части слоевища, на концах лопастей преобладают шлемовидные сорали.
Постгенеративный период. В субсенильном (ss) состоянии слоевища частично разрушены в центре, со шлемовидными соралями на старых лопастях. Сенильные слоевища постгенеративного периода встречаются крайне редко (Суетина, Кузьмина, 2010; Сетина, Глотов, 2014).
И.Н. Михайлова (Михайлова, Воробейчик, 1999) для лишайника H. physodes выделяет 5 групп талломов («возрастных состояний») на основании разных типов и числа соралей: 1) асоредиозные (as) – полное отсутствие соралей; 2) криптосоредиозные (cs) – все сорали на начальном этапе развития; 3) гипосоредиозные (s1) – сорали на трубчатых и 1-2 на шлемовидных лопастях и на губовидных лопастях; 4) мезосоредиозные (s2) – до 10 соралей на шлемовидных и губовидных лопастях; 5) слоевища (s3) – более 10 соралей на шлемовидных или губовидных лопастях.

2.3. Методика исследования
Сбор слоевищ лишайника H. physodes проводился в 2010-2011 гг. в окрестностях поселка Старожильск Республики Марий Эл в липняке пихтово-страусниково ландышевом на липе сердцелистной и пихте сибирской, а так же в сосняке разнотравном злаковом на березе повислой на высоте ствола деревьев 0,5-2,5м. Для изучения анатомии слоевища были предоставлены Ю.Г. Суетиной. Исследования анатомической структуры (верхний коровый слой, альгальная зона и сердцевина.) проводилось в течение преддипломной практики в 2014 году в g1v, g2v и g3v онтогенетических состояниях. Онтогенетические состояния лишайника H. physodes определяли по ранее описанному онтогенезу (Cуетина, Кузьмина, 2010; Суетина, Глотов, 2014).
Для изучения анатомических признаков H. physodes были выбраны по 10 слоевищ в g1v, g2v, g3v онтогенетических состояниях. Для каждого слоевища делали по 3 среза. При приготовлении среза не добавляли воду. Для каждого среза проводили по 3 измерения. Измерения толщины каждой зоны слоевища проводилось с помощью микроскопа Биолам С-11.
Всего было изготовлено 270 срезов и проанализировано 810 измерений.



2.4. Статистические методы
Для изучения анатомических признаков слоевища применялся двухфакторный иеархический дисперсионный анализ, множественные сравнения с применением Шеффе-теста; в рамках модели II проводилась оценка доли влияния факторов. Проведение дисперсионного анализа правомерно. С помощью теста Левина для всех признаков показана однородность внутри групповых дисперсий (p=0,43-0,02); с помощью критерия Шапиро-Уилка показана нормальность для всех признаков распределения остатков (p=0,94-0,02). Анализ проводился с применением программы «Statistica 6.0» (Глотов и др., 1982).


3. Результаты и обсуждение

Hypogymnia physodes не имеет специальных органов прикрепления к субстрату (ризоиды, ризины и т.п.), прикрепление осуществляется нижним коровым слоем. При изготовлении срезов как в сухом, так и во влажном состоянии нижний коровый слой отделяется от слоевища и перекручивается, поэтому в данной работе исследование нижнего корового слоя не проводили.

3.1 Изменчивость анатомических признаков H. physodes на липе сердцелистной
Анатомическую структуру H. physodes изучали в g1v-g3v онтогенетических состояниях на липе сердцелистной. Результаты первоначальных исследований анатомической структуры слоевища лишайника H. physodes липе сердцелистной приведены в таблицах 1-3 Приложения.
Двухфакторный иерархический дисперсионный анализ (факторы: онтогенетическое состояние, слоевище) показал, что оба фактора статистически значимы для признаков верхний коровый слой слоевища (табл. 1), альгальная зона слоевища (табл. 2), сердцевина (табл. 3).
















Таблица 1 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака верхний коровый слой H. physodes на липе сердцелистной

Фактор изменчивости
Онтогенетическое состояние
Слоевище







Таблица 2 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака альгальная зона слоевища H. physodes на липе сердцелистной

Фактор изменчивости
Онтогенетическое состояние
Слоевище








Таблица 3 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака сердцевина H. physodes на липе сердцелистной
Фактор изменчивости
Онтогенетическое состояние
Слоевище














На рисунке 1 можно видеть, что верхний коровый слой имеет максимальное значение в g1v состоянии и резко уменьшается в g2v и g3v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой. (p=). Статистически значимые различия выявляются между g1v и g2v состояниями (p=), и между g1v и g3v состояниями (p=).
















Рисунок 1 – Изменение толщины верхнего корового слоя
слоевища H. рhysodes на липе сердцелистной.


В структуре изменчивости размеров верхнего корового слоя (рис. 2) наибольший вклад в изменчивость имеет изменчивость между онтогенетическими состояниями – 43%, ошибка – 42%, т.е изменчивость в пределах слоевища, наименьший вклад в изменчивость приходиться на изменчивость между слоевищами – 16%.























Рисунок 2 – Структура изменчивости верхнего корового слоя слоевища H. рhysodes на липе сердцелистной.

На рисунке 3 можно видеть, что альгальная зона имеет максимальное значение в g3v состоянии, минимальная ширина альгальной зоны наблюдается в g1v и g2v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой (p=). Статистически значимые различия выявляются между g1v и g3v состояниями (p=), и между g2v и g3v состояниями (p=).








Рисунок 3 – Изменение толщины альгальной зоны
слоевища H. рhysodes на липе сердцелистной.

В структуре изменчивости размеров альгальной зоны (рис. 4) наибольший вклад в изменчивость имеет ошибка – 56%, т.е изменчивость в пределах слоевища, изменчивость между онтогенетическими состояниями – 32%, между слоевищами – 12%.









Рисунок 4 – Структура изменчивости альгальной зоны слоевища H. рhysodes на липе сердцелистной.

На рисунке 5 можно видеть, что сердцевина имеет максимальное значение в g1v состоянии и резко уменьшается g2v и g3v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой (p=). Статистически значимые различия выявляются между g1v и g2v состояниями p=() и между g1v и g3v состояниями p=().








Рисунок 5 – Изменение толщины сердцевины
слоевища H. рhysodes на липе сердцелистной.

В структуре изменчивости размеров сердцевины (рис. 6) наибольший вклад в изменчивость имеет ошибка – 54%, т.е изменчивость в пределах слоевища, изменчивость между онтогенетическими состояниями – 30%, между слоевищами – 16%.












Рисунок 6 – Структура изменчивости сердцевины слоевища H. рhysodes на липе сердцелистной.


3.2 Изменчивость анатомических признаков H. physodes на пихте сибирской.
Анатомическую структуру H. physodes изучали в g1v-g3v онтогенетических состоянияхна пихте сибирской. Результаты первоначальных исследований анатомической структуры слоевища лишайника H. physodes на пихте сибирской приведены в таблицах 4-6 Приложения.
Двухфакторный иерархический дисперсионный анализ (факторы: онтогенетическое состояние, слоевище) показал, что оба фактора статистически значимы для признаков верхний коровый слой слоевища (табл. 4), альгальная зона слоевища (табл. 5), сердцевина (табл. 6).




Таблица 4 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака верхний коровый слой H. physodes на пихте сибирской.

Фактор изменчивости
Онтогенетическое состояние
Слоевище







Таблица 5 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака альгальная зона слоевища H. physodes на пихте сибирской.
Фактор изменчивости
Онтогенетическое состояние
Слоевище







Таблица 6 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака сердцевина H. physodes на пихте сибирской.
Фактор изменчивости
Онтогенетическое состояние
Слоевище



На рисунке 7 можно видеть, что верхний коровый слой имеет максимальное значение в g3v состоянии и резко уменьшается в g2v и g1v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой. (p=). Статистически значимые различия выявляются между g1v и g3v состояниями (p=), и между g2v и g3v состояниями (p=).











Рисунок 7 – Изменение толщины верхнего корового слоя
слоевища H. рhysodes на пихте сибирской.

В структуре изменчивости размеров верхнего корового слоя (рис. 8) наибольший вклад в изменчивость имеет ошибка – 52%, т.е изменчивость в пределах слоевища, изменчивость между онтогенетическими состояниями – 38%, между слоевищами – 11%.
















Рисунок 8 – Структура изменчивости верхнего корового слоя слоевища H. рhysodes на пихте сибирской.

На рисунке 9 можно видеть, что альгальная зона имеет максимальное значение в g3v и g2v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой (p=). Минимальная ширина альгальной зоны наблюдается в g1v состоянии, Статистически значимые различия выявляются между g1v и g2v состояниями (p=), и между g1v и g3v состояниями (p=).










Рисунок 9 – Изменение толщины альгальной зоны
слоевища H. рhysodes на пихте сибирской.


В структуре изменчивости размеров альгальной зоны (рис. 10) наибольший вклад в изменчивость имеет изменчивость между онтогенетическими состояниями – 59%, изменчивость между слоевищами – 23%. Наименьший вклад приходиться на ошибку – 18%, т.е изменчивость в пределах слоевища.













Рисунок 10 – Структура изменчивости альгальной зоны слоевища H. рhysodes на пихте сибирской.


На рисунке 11 можно видеть, что сердцевина имеет максимальное значение в g2v состоянии и резко уменьшается g1v и g3v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой (p=). Статистически значимые различия выявляются между g1v и g2v состояниями p=() и между g2v и g3v состояниями p=().






















Рисунок 11 – Изменение толщины сердцевины
слоевища H. рhysodes на пихте сибирской.
В структуре изменчивости размеров сердцевины (рис. 12) наибольший вклад в изменчивость имеет изменчивость между слоевищами – 40%. изменчивость между онтогенетическими состояниями – 32%, ошибка – 28%, т.е изменчивость в пределах слоевища.













Рисунок 12 – Структура изменчивости сердцевины слоевища H. рhysodes на пихте сибирской.


3.3 Изменчивость анатомических признаков H. physodes на березе повислой.
Анатомическую структуру H. physodes изучали в g1v-g3v онтогенетических состояниях на березе повислой. Результаты первоначальных исследований анатомической структуры слоевища лишайника H. physodes приведены в таблицах 7-9 Приложения.
Двухфакторный иерархический дисперсионный анализ (факторы: онтогенетическое состояние, слоевище) показал, что оба фактора статистически значимы для признаков верхний коровый слой слоевища (табл. 7), альгальная зона слоевища (табл. 8), сердцевина (табл. 9).




Таблица 7 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака верхний коровый слой H. physodes на березе

Фактор изменчивости
Онтогенетическое состояние
Слоевище







Таблица 8 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака альгальная зона слоевища H. physodes на березе

Фактор изменчивости
Онтогенетическое состояние
Слоевище





Таблица 9 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа признака сердцевина H. physodes на березе

Фактор изменчивости
Онтогенетическое состояние
Слоевище













На рисунке 13 можно видеть, что верхний коровый слой имеет максимальное значение в g3v состоянии и резко уменьшается в g2v и g1v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой. (p=). Статистически значимые различия выявляются между g1v и g3v состояниями (p=), и между g2v и g3v состояниями (p=).











Рисунок 13 – Изменение толщины верхнего корового слоя
слоевища H. рhysodes на березе повислой.

В структуре изменчивости размеров верхнего корового слоя (рис. 14) наибольший вклад в изменчивость имеет ошибка – 53%, т.е изменчивость в пределах слоевища, изменчивость между онтогенетическими состояниями – 33%, наименьший вклад в изменчивость наблюдается между слоевищами – 13%.










Рисунок 14 – Структура изменчивости верхнего корового слоя слоевища H. рhysodes на березе повислой.

На рисунке 15 можно видеть, что альгальная зона имеет максимальное значение в g3v и g2v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой (p=). Минимальная ширина альгальной зоны наблюдается в g1v состоянии, Статистически значимые различия выявляются между g1v и g3v состояниями (p=), и между g1v и g2v состояниями (p=).










Рисунок 15 – Изменение толщины альгальной зоны
слоевища H. рhysodes на березе повислой.


В структуре изменчивости размеров альгальной зоны (рис. 16) наибольший вклад в изменчивость имеет изменчивость между слоевищами – 45%. ошибка – 33%, т.е изменчивость в пределах слоевища, минимальная доля влияния на изменчивость наблюдается в онтогенетических состояниях – 22%,










Рисунок 16 – Структура изменчивости альгальной зоны слоевища H. рhysodes на березе повислой.

На рисунке 17 можно видеть, что сердцевина имеет максимальное значение в g3v состоянии и резко уменьшается g1v и g2v состояниях, которые статистически значимо не различаются между собой (p=). Статистически значимые различия выявляются между g1v и g3v состояниями p=() и между g2v и g3v состояниями p=().










Рисунок 17 – Изменение толщины сердцевины
слоевища H. рhysodes на березе повислой.
В структуре изменчивости размеров сердцевины (рис. 18) наибольший вклад в изменчивость приходиться на изменчивость между онтогенетическими состояниями – 55%, ошибка – 34%, т.е изменчивость в пределах слоевища, наиментшая доля приходиться на изменчивость между слоевищами – 11%.











Рисунок 18 – Структура изменчивости сердцевины слоевища H. рhysodes на березе повислой.





ВЫВОДЫ
    В общей структуре изменчивости верхнего корового слоя, альгальной зоны и сердцевины H. Рhysodes при рассмотрении влияния факторов онтогенетическое состояние и слоевище на липе сердцелистной, наибольшая доля приходиться на изменчивость в пределах слоевища (42%, 56%, 54% соответственно), далее следует изменчивость между онтогенетическими состояниями (43%, 32%, 30% соответственно), меньшая доля изменчивости приходиться на изменчивость признаков между слоевищами (16%, 12%, 16% соответственно).
    В общей структуре изменчивости верхнего корового слоя, альгальной зоны и сердцевины H. Рhysodes при рассмотрении влияния факторов онтогенетическое состояние и слоевище на пихте сибирской, наибольшая доля приходиться на изменчивость между онтогенетическими состояниями (38%, 59%, 32% соответственно), далее следует на изменчивость в пределах слоевища (52%, 18%, 28% соответственно), меньшая доля изменчивости приходиться на изменчивость признаков между слоевищами (11%, 23%, 40% соответственно).
    В общей структуре изменчивости верхнего корового слоя, альгальной зоны и сердцевины H. Рhysodes при рассмотрении влияния факторов онтогенетическое состояние и слоевище на березе повислой, наибольшая доля приходиться на изменчивость в пределах слоевища (53%, 33%, 34% соответственно), далее следует изменчивость между онтогенетическими состояниями (33%, 22%, 55% соответственно), меньшая доля изменчивости приходиться на изменчивость признаков между слоевищами (13%, 45%, 11% соответственно).
    Для всех изученных признаков статистически значимыми являются онтогенетические состояния и слоевища.
    В генеративном периоде на липе сердцелистной происходит резкое уменьшение верхнего корового слоя и сердцевины от g1v онтогенетического состояния к g2v к g3v онтогенетическим состояниям. При этом альгальная зона резко увеличивается в g3v онтогенетическом состоянии. Об изменениях на анатомическом уровне в условиях загрязнения известно меньше, однако отмечается, что у Parmelia sulcata Taul., собранной в умеренно загрязненной зоне происходит уменьшение толщины слоевища и уменьшение толщины водорослевого слоя (Skye, 1968). Повышенная концентрация металлов у видов Peltigera приводит к гипертрофии сердцевины (Goyal, Seaward, 1982). У умеренно толерантного к загрязнению вида Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в нарушенных местообитаниях в условиях г. Екатеринбурга отмечено увеличение толщины водорослевого слоя и уменьшение толщины сердцевины. При этом у толерантного к загрязнению вида Phaeophyscia orbicularis (Neck.) Moberg (Пауков, Гулика, 1999).

    В генеративном периоде на пихте сибирской происходит увеличение верхнего корового слоя от g1v к g2v онтогенетического состояния, в дальнейшем следует резкое увеличение к g3v онтогенетическому состоянию. При этом альгальная зона резко увеличивается от g1v онтогенетического состояния к g2v, g3v онтогенетическим состояниям. Вероятно это связано с большим формированием соралий в этом состоянии. В зоне сердцевины происходит резкое увеличение толщины от g1v к g2v онтогенетическим состояниям, в дальнейшем происходит уменьшение толщины к g3v онтогенетическим состояниям.
    В генеративном периоде на березе повислой происходит резкое увеличение верхнего корового слоя и альгальной зоны от g1v онтогенетического состояния к g2v к g3v онтогенетическому состоянию. Увеличение зоны водорослей в g3v состоянии может быть связано с формированием в этом онтогенетическом состоянии максимального числа шлемовидных соралей и наличием губовидных соралей (Суетина, Веткина, 2012). При формировании соралей увеличивается количество клеток водорослей, что сказывается на увеличении альгальной зоны. При этом в зоне сердцевины наблюдается резкое увеличение толщины от g1v онтогенетического состояния к g3v онтогенетическому состоянию.




Список использованных источников и литературы
    Абрамов Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. – Йошкар-Ола: МарГУ, 1997. – 192 с.
    Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов / Н.В. Абрамов. – Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. – 164 с.
    Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. – М.; Гидрометеоиздат, 1972. – 107 с.
    Андреев Г.П. Список лихенофлоры России. – СПб.: Наука, 2010. – 194
    Блюм О.Б., Тютюнник Ю. Г. Исторический аспект регионального мониторинга тяжелых металлов в атмосфере, осуществляемый методами биологической лихеноиндикации / О.Б. Блюм, Ю.Г. Тютюнник // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 1989. – Т. 12. J1. – С. 73-87.
    Булдаков М.С. Размер и строение соредий лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в фоновых и загрязненных местообитаниях //Матер, конф. молод, ученых: Экологические механизмы и устойчивости биоты. Екатеринбург : академкнига, 2004. С. 36-37
    Бязров Л. Г. Эпифитные лишайниковые синузии в березовых лесах Восточно-уральского радиоактивного следа / Л.Г. Бязров // Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: 1993. – С. 134-155.
    Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л.Г. Бязров. – М.: Научный мир, 2002. – 336с.
    Власова Т.А., Жевлачкова И.К. Влияние условий культивирования на ультраструктуру зеленой водоросли Trebouxia, фикобионта лишайника Hypogymnia physodes // Вопросы современной альгологии. 2012. № 2.
    Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. – М.: Мысль, 1978. – 330 с.
    Гарибова Л.В., Горбунова Н.П. [и др.] Низшие растения: учеб. Для студентов ун-тов/ Л.В. Гарибова. – М.: МГУ, 1978 – 152 с.
    Глотов Н.В., Животовский А.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. – Л.: ЛГУ, 1982. – 264 с.
    Голлербах М.М., Лишайники, их строение, жизнь и значение / М.М. Голлербах, А.А. Еленкин – Л.: Полиграфкнига, 1938. – 69 с.
    Голубкова Н.С. Внешнее и внутреннее строение лишайников / Н.С. Голубкова // Жизнь растений в 6 Т.: Т. 3. / под ред. М.М. Голлербаха. – М.: «Просвещение», 1977. – С. 390-420.
    Голубкова Н.С. Отношение лишайников к субстрату и другим факторам внешней среды / Н.С. Голубка // Жизнь растений в 6 Т.: Т.3. /под ред. М.М. Голлербаха. – М.: Просвещение, 1977. – с. 426-431.
    Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузий / Н.С. Голубкова, Л.Г.Бязров // Т.74,№6 Бот. журн. - 2002. – 794 - 805с.
    Горбач Н.В. Определитель листоватых и кустистых лишайников БССР / Н.В. Горбач. – Минск, 1965. – 180 с.
    Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию / Ю.Т. Дьяков. М.: МГУ, 2000. – 192 с.
    Елсакова В.В. Эколого-географическ я изменчивость Peltigera aphthosa (L.) Willd. в условиях севера // Автореферат … канд. биол. наук. Сыктывкар,1999. 22с.
    Инсарова И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники / И.Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. – Т.6. – С. 101-113.
    Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, Т.12, 1989. – С. 111-175.
    Каплин В.Г. Бактерии, грибы, лишайники, растения / В.Г.Каплин. Самара, 2003. – 91 с.
    Курс низших растений / под ред. М.В. Горленко. – М.: Вы
    и т.д.................


Скачать работу


Скачать работу с онлайн повышением оригинальности до 90% по antiplagiat.ru, etxt.ru


Смотреть полный текст работы бесплатно


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.