Здесь можно найти учебные материалы, которые помогут вам в написании курсовых работ, дипломов, контрольных работ и рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.
Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение оригинальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения оригинальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, РУКОНТЕКСТ, etxt.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии так, что на внешний вид, файл с повышенной оригинальностью не отличается от исходного.
Результат поиска
Наименование:
доклад Пищеварительная система насекомых
Информация:
Тип работы: доклад.
Добавлен: 07.05.2012.
Год: 2011.
Страниц: 5.
Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%
Описание (план):
Пищеварительная
система начинается небольшой ротовой
полостью, стенки которой образуются верхней
губой и совокупностью ротовых конечностей.
У форм, питающихся жидкой пищей, она, по
существу, заменена каналами , образующимися
в хоботке и служащими для засасывания
пищи и проведения слюны - секрета специальных
слюнных желез. Стенки верхней части ротовой
полости и следующей за ней трубчатой
глотки соединяются со стенками головной
капсулы с помощью мощных мышечных пучков.
Совокупность этих пучков образует своеобразный
мышечный насос, обеспечивающий продвижение
пищи в пищеварительную систему.
В заднюю часть
ротовой полости, как правило, около основания
нижней губы (максиллы II) открываются протоки
одной или нескольких (до 3) пар слюнных
желез. Содержащиеся в слюне ферменты
обеспечивают начальные этапы процессов
пищеварения. У кровососущих насекомых
(муха цеце, некоторые виды комаров и т.
п.) слюна часто содержит вещества, препятствующие
свертыванию крови - антикоагулянты. В
некоторых случаях слюнные железы резко
меняют свою функцию. У гусениц бабочек,
например, они превращаются в прядильные,
которые вместо слюны выделяют шелковистую
нить, служащую для изготовления кокона
или для других целей.
Пищеварительный
канал насекомых , начинающийся глоткой,
состоит из трех отделов: передней, средней
и задней кишок.
Передняя кишка
может быть дифференцирована на несколько
отличающихся по функциям и строению частей.
Глотка переходит в пищевод, имеющий вид
узкой и длинной трубки.
Задний конец
пищевода часто расширяется в зоб, особенно
развитый у насекомых, питающихся жидкой
пищей. У некоторых хищных жуков, прямокрылых,
тараканов и т. д. за зобом помещается еще
одно небольшое расширение передней кишки
- жевательный желудок. Кутикула, выстилающая
всю переднюю кишку, в жевательном желудке
образует многочисленные твердые выросты
в виде бугров, зубцов и т. п., способствующих
дополнительному перетиранию пищи.
Далее следует
средняя кишка, в которой происходит переваривание
и всасывание пищи; она имеет вид цилиндрической
трубки. При начале средней кишки в нее
нередко впадает несколько слепых выпячиваний
кишечника, или пилорических придатков,
служащих в основном для увеличения всасывающей
поверхности кишечника. Стенки средней
кишки часто образуют складки, или крипты.
Обыкновенно эпителием средней кишки
выделяется вокруг содержимого кишки
непрерывная тонкая оболочка, так называемая
перитрофическая мембрана.
В средней
кишке происходит окончательное переваривание
и усвоение пищевых веществ. Набор пищеварительных
ферментов, характерный для того или иного
вида насекомых, в первую очередь зависит
от пищевого режима. Кровососы, пища которых
в основном состоит из белков, обладают
преимущественно протеолитическими ферментами,
у бабочек, питающихся нектаром, имеются
ферменты, воздействующие на сахара, и
т. д. У многих растительноядных форм в
кишечнике поселяются симбиотические
микроорганизмы (простейшие, бактерии
и др.), обеспечивающие гидролиз клетчатки.
Большую роль
в процессах переваривания и всасывания
пищевых веществ играет, по - видимому,
перитрофическая мембрана, обеспечивающая
транспорт ферментов внутрь пищевой массы,
а продуктов пищеварения - в полость кишечника.
Кроме того, она предохраняет эпителий
средней кишки от механических повреждений.
Средняя кишка
переходит в эктодермальную заднюю, которая
нередко отличается значительной длиной
и подразделением на несколько участков.
Здесь у большинства насекомых развиваются
так называемые ректальные железы.
Пища насекомых
чрезвычайно разнообразна и охватывает
почти все вещества растительного и животного
происхождения. Среди насекомых имеются
всеядные, например тараканы, которые
питаются различными растительными и
животными продуктами. Очень большое количество
насекомых - чистые вегетарианцы и питаются
различными частями растений от корня
до плода включительно. Не менее многочисленны
насекомые - хищники, поедающие других
насекомых, червей, моллюсков и т. д. Наконец,
имеются насекомые, питающиеся падалью
и разного рода отбросами и продуктами
гниения: навозом, гниющими растительными
остатками и т. д. Некоторые из насекомых
специализировались, казалось бы, на крайне
малопитательной пище: перья, рог, воск
и т. д.
Устройства
и процессы для
потребления пищи
Насекомые
обычно не кормятся непрерывно. Потребление
пищи в определенное время прекращается.
Например, у мух оно преимущественно регулируется
периферически, то есть мало зависит от
центральной нервной системы. Сигнал для
начала пищевого потребления идет от периферических
рецепторов, а торможение – от растянутой
передней кишки. В системе этих процессов
участвует сложнейшая биохимическая информация.
Интересно, что именно
на пищевых реакциях основано подавляющее
большинство методик изучения безусловных
и условных рефлексов, свойств памяти,
элементарной рассудочной деятельности
животных.
В качестве
примера универсального устройства для
потребления пищи может служить многофункциональный
хоботок-«комбайн» мухи. Подушечкой на
хоботке она лижет или фильтрует пищу.
А чтобы из отверстия хоботка появлялись
зубы, муха поднимает подушечку вверх.
С помощью зубов она скребет и измельчает
пищу. А когда мухе необходимо употребить
жидкую пищу, зубы отгибаются, и жидкость
всасывается через отверстие хоботка.
Такие замечательные «комбайны» имеют
многие насекомые – почти все бабочки
и двукрылые, клопы, тли, цикады, вши, жуки.
Длинный хоботок имеют длиннохоботник,
мухи жужжалы, некоторые самцы комаров.
А бабочки бражники с помощью длинного
хоботка пьют нектар цветков, зависая
над ними, подобно птичке колибри.
Целесообразные
физиологические механизмы насекомых
обеспечивают им традиционные пищеварительные
процессы. А наследственная программа
помогает организму учитывать и решать
множество различных проблем, в том числе
связанных с потреблением пищи, содержащей
ядовитые вещества. Примером может служить
организм американского кольчатого коконопряда,
преимущественно питающегося листьями
дерева вишни. С каждым кусочком листа
он поглощает смертельную для себя дозу
цианида. И при этом насекомое остается
невредимым. Как же ему это удается? Ведь
в листьях вишни это химическое вещество
связано с двумя молекулами углеводов,
и обычная система пищеварения, расщепляя
эти сахара, высвобождает яд. Оказывается,
особая система кольчатого шелкопряда
высвобождает только один из сахаров.
В результате этого цианид остается связанным
и не оказывает вреда насекомому.
Процесс
пищеварения
Пищеварительные
соки содержат ряд ферментов, которые
можно разделить на три группы: протеазы,
карбогидразы и липазы. Протеазы выделяются
эпителием средней кишки, и среди них различают
пепсидазы и трипсидазы. Они разлагают
белковую компоненту до полипептидов,
которые, в свою очередь, разлагаются до
аминокислот при помощи пептидаз. Пептидазы
локализованы внутри клеток эпителия,
и процесс расщепления до аминокислот
является интрацеллюларным. Карбогидразы
присутствуют в большом количестве, превращают
полисахариды в моносахариды и содержатся
в секрете слюнных желез. Наконец, липазы
разлагают жиры и формируются в средней
кишке.
При типичном
переваривании смоченная слюной пища
поступает в кишечника, и на протяжении
передней кишки происходит расщепление
полисахаридов. Затем пищевой комок продвигается
в среднюю кишку, окружается перитрофической
мембраной и подвергается действию протеаз
и липаз. Здесь же происходит всасывание
продуктов пищеварения, которое иногда
может продолжаться и задней кишке.
У многих хищных
насекомых отсутствуют слюнные железы,
и пищеварительным соком внекишечного
действия является секрет средней кишки,
который изливается наружу.
Особый характер
имеет пищеварение насекомых, питающихся
древесиной. Древесина содержит от 40 до
70% клетчатки, и для ее переваривания требуются
либо специальные ферменты, либо микроорганизмы-симбио ты.
Первый путь характерен, например, для
личинок усачей и ряда других жуков. Они
выделяют целлюлазу. один из самых характерных
способов усвоения клетчатки с помощью
симбионтов показывают термиты. Эти насекомые
могут жить на диете из чистой целлюлозы,
в их кишечнике имеется богатая фауна
простейших трихонимфид (жгутиконосцы).
Иной характер связи с симбионтами обнаруживается
у личинок пластинчатоусых. Задняя кишка
бронзовки имеет расширение - ферментативную
камеру, в котором живут почвенные бактерии,
способные разлагать клетчатку, и жгутиконосцы,
которые этих бактерий поедают. Средняя
кишка выделяет протеолитический секрет,
требующий для действия кислую среду.
В ферментативной камере пища задерживается
до 2 месяцев, бактерии при разложении
клетчатки образуют кислую среду. Когда
кислотность достигает определенного
уровня, протеолитический секрет начинает
действовать, переваривая бактерий и жгутиконосцев.
Всасывание при этом происходит в задней
кишке.
Пищеварительный
тракт насекомых
Пищеварительный
тракт насекомых начинается на голове
ротовым отверстием м заканчивается на
тельсоне анальным отверстием. Как и у
других членистоногих, он состоит из трех
морфологически и онтогенетически различных
отделов: передней, средней и задней кишок.
Средняя кишка
(мезентерон) происходит из энтодермы.
Передняя (стомодеум) и задняя (проктодеум)
кишка образуются в виде впячиваний эктодермы,
их внутренние концы упираются в концы
средней кишки и изначально являются слепыми,
но в местах соприкосновения клетки резорбируются
и полости всех трех зачатков приходят
в соприкосновение и возникает сплошная
кишечная трубка. Соответственно своему
происхождению, отделы различны по структуре:
передняя и задняя кишка выстланы хитином,
тогда как средняя лишена оболочки.
Кишечник насекомых
имеет две особенности. Во-первых, он имеет
три клапана: кардиальный, между передней
и средней кишкой, пилорический, между
средней и задней кишкой, и ректальный,
между тонкой и прямой кишкой, составляющий
отделы задней кишки. Во-вторых, вблизи
границы между средней и задней кишкой
в кишечник открываются органы выделительной
системы - мальпигиевы сосуды.
Ротовые аппараты
насекомых обнаруживают функционально-морфол гическое
разнообразие. Исходная форма ротового
аппарата - грызущий. Общее изменение связано
с переходом от питания плотной пищей
к питанию жидкостями, но приспособления
идут разными путями.
Грызущий ротовой
аппарат своиственен очень многим группам
насекомых, как примитивным (Apterygota, веснянки,
прямокрылые, сетчатокрылые), так и высокоспециализирова ным
(жуки, часть перепончатокрылых). В особенно
ясной форме он представлен у прямокрылых
и потому несет название ортоптероидного
ротового аппарата.
Он состоит
из двух непарных органов - верхней губы
и гипофаринкса и из трех пар челюстей.
Придатки окружают ротовое отверстие
со всех сторон. Пространство перед ртом,
ограниченное ими, называется преоральной
полостью, которая разделена гипофаринксом
на переднюю - цибариум, и заднюю - саливариум,
части. В переднюю открывается ротовое
отверстие, в саливариум - протоки слюнных
желез.
Лабрум представляет
собой плоскую складку кожи, висящую под
клипеусом и отделенную от него швом. Относится
к акрону, хотя имеет вторичную иннервацию
от ганглиев вторых антенн. Наружная поверхность
сильно склеротизирована, внутренняя
наоборот, мягка и непосредственно продолжается
во внутреннюю поверхность клипеуса. Обе
последних вместе носят название эпифаренгиальной
поверхности.
Максиллы состоят
из 2 основных члеников - кардо и стипеса.
Кардо сочленен с головой, стипес причленен
к кардо и несет 2 максиллярные лопастинки
и щупик. Обе лопастинки загнуты концами
внутрь, к средней линии тела. Наружная
лопастинка - галеа - имеет в ортоптероидном
ротовом аппарате притупленный конец,
внутренняя - лациния - заметно заострена.
Максиллярный щупик разделен на членики.
Хорошим примером
ортоптероидной челюсти служит максилла
таракана. Сочленение между кардо и стипесом
приобретает подвижность. Кардо причленен
к эпикраниуму при помощи сочленовой головки.
Щупик хорошо развит, галеа в виде мягкой
пластинки налегает на лацинию спереди.
Два больших мускула начинаются от тенториума
и идут один к кардо, другой к стипесу.
У некоторых
форм ортоптероидного рта исчезает максиллярный
щупик (стрекозы).
Лабиум очень близок
по строению к максиллам. У ракообразных
две пары максилл одинаковы по структуре
и сохраняются в виде отдельных челюстей.
В эмбриогенезе насекомых обе пары максилл
возникают как похожие зачатки, но затем
зачатки максилл развиваются в два отдельных
придатка, а зачатки лабиума сливаются
друг с другом в непарное образование.
В примитивной группе Protura еще сохраняется
парное состояние лабиума, но у высших
насекомых слиянию подвергаются кардо
и стипес, а концевые придатки сохраняются
в виде парных образований. Есть основание
полагать, что в состав лабиума вошел стернит
лабиального сегмента.
Два главные
членика лабиума носят название прементум
и постментум. Прементум - концевой отдел,
несущий на себе все 6 придатков и является
гомологом стипеса. Постментум - основной
отдел, подразделенный на две части - ментум
и субментум и является гомологом кардо.
Гомологами галеа являются параглоссы,
лацинии - глоссы. Лабиальные щупики меньше
максиллярных и редко имеют более 3 члеников.
Приводится в движение мышцами, которые
начинаются в прементуме, что не отличается
от гомологичных максиллярных мышц.
Лабиум является
комплексным образованием и возник путем
частичного слияния вторых максилл, к
которым присоединился лабиальный стернит.
Части лабиума, гомологичные кардо (ментум
и субментум) подверглись вторичному расчленению).
Мандибулы
- это наиболее простые по строению челюсти
насекомых, однако эта простота есть результат
специализации, которая привела к утрате
одних частей типичной челюсти и усиленному
развитию других. Утрачивается мандибулярный
щупик, который еще присутствует у некоторых
ракообразных. Происходит слияние кардо,
стипеса и гнатобазы в один склерит.
У примитивных
форм Apterygota различают удлиненный коксоподит
и концевую гнатобазу. Коксоподит соединен
с эпикраниумом одним мыщелком и имеет
бороздку, которая по положению напоминает
границу между кардо и стипесом. У более
развитых форм появляется второе сочленение,
в результате чего ее движение ограничивается
одной плоскостью и выигрывает в точности.
Изменение движения приводит к коренному
перераспределению ролей между мышцами:
передняя краниальная мышца становится
отводящей, задняя - приводящей. Приводящие
мышцы развиваются гораздо сильнее.
Типичная мандибула
Pterygota имеет вид треугольной пирамиды
с двумя далеко отодвинутыми друг от друга
сочленениями, причем заднее представляет
собой бугорок, а переднее - впадину. Жевательный
край мандибулы несет зубцы и по характеру
разделяется на 2 части - коренной и резцовый
края.
Модификации
ортоптероидного ротового аппарата внутри
общей схемы строения происходят при изменении
типа пищи. У сеноедов, питающихся мицелием
и спорами грибков, обнаруживается сильный
и подвижный лабрум, задняя поверхность
которого усажена щетинками. Край мандибулы
резко расчленен на острую резцовую часть
(соскребывает и разрезает пищу) и широкую
коренную (перетирает). В максиллах очень
удлинена лациния, которая помогает работе
мандибул. Лабиум несколько рудиментарен.
Когда коренные края мандибул перетирают
пищу, то мягкие части - лабрум, оба галеа
и гипофаринкс действуют на подобие языка
и щек млекопитающих, то есть удерживают
пищу.
Гусеницам
характерны следующие особенности: раздвоение
лабрума, мощное развитие мандибул, слияние
максилл и лабиума в один орган и наличие
прядильного сосочка. Максиллы и лабиум
срастаются в лабио-максиллярный комплекс
и представляет собой мясистый орган.
Гусеница туттового шелкопряда прочно
удерживается на краю листа пятью парами
брюшных ног. Два передних абдоминальных
сегмента лишены конечностей и очень подвижны,
выполняют своего рода роль шеи. Гусеница
поедает лист с краю, охватывая его с боков
грудными ногами, мандибулами и максиллярными
щупиками, причем край листа входит в вырезку
лабрума. Лист получает точную ориентацию
относительно челюстей. Затем гусеница
дергает головой вверх и отрывает часть
листа мандибулами.
У личинок
высших перепончатокрылых ротовой аппарат
подвергается редукции, так как личинки
либо выкармливаются взрослыми особями,
либо питаются заготовленной пищей, либо
являются паразитами. У личинки Vespa мандибулы
не изменены, тогда как максиллы становятся
очень мясистыми и границы между их частями
смазываются. Лабиум также толст и мясист.
У личинок наездников мандибулы приспосабливаются
к прокалыванию тканей хозяина.
В ряде случаев
мандибулы приобретают также функцию
проведения жидкости в ротовую полость.
Так, личинка муравьиного льва (сетчатокрылые)
сидит на дне песчанной воронки, а добыча
попадает в широко раскрытые челюсти и
захватывается длинными изогнутыми мандибулами.
Вдоль вентральной поверхности мандибулы
идет желобок. В максилле характерна очень
длинная галеа, которая имеет ту же длину
и изгиб, что и мандибула, но значительно
уже и тоньше ее. Она прикладывается снизу,
как крышка, к желобу мандибулы, и вместе
они образуют замкнутый канал. Пространство
между основаниями челюстей заняты лабрумом
и лабиумом, которые здесь соприкасаются
и закрывают середину ротового отверстия.
Жидкая пища проходит лишь в боковые углы
рта, куда открываются мандибуло-максиллярны
каналы. Добыча захватывается мандибулами,
затем галеа вдвигаются в ее тело вдоль
мандибулярных каналов, в рану изливается
пищеварительный секрет. Затем добыча
всасывается через описанные каналы. Таким
образом, личинка муравьиного льва имеет
как бы два хоботка, поэтому такой тип
ротового аппарата можно назвать парным
колющим.
Личинка плавунца
также имеет парный колющий аппарат, однако
функцию прокалывания здесь выполняют
только мандибулы, имеющие глубокий желоб,
края которого плотно соприкасаются и
образуют по сути замкнутый канал. Сходное
строение имеет личинка светляка.
Дальнейшее
усовершенствование ротового аппарата
приводит к появлению хоботков, характерной
чертой которых является замена принципа
щипцов принципом насоса. При этом в хоботке
насос имеет одно непарное отверстие.
Жидкая пища может получаться двояким
путем: во-первых, она может быть в свободном
доступе (нектар, сок, продукты разложения),
во-вторых, она может находиться под покровами
(соки растений, кровь животных). В первом
случае необходимы только приспособления
для всасывания, то есть “насос” и более
ничего. Во втором случае, кроме “насоса”,
необходимы приспособления для прокалывания
покровов, и “насос” должен одновременно
являться и “шприцем”. Исходя из этого,
все типы хоботков можно разделить на
2 группы: собственно сосущие и колюще-сосущие.
Сосущий ротовой аппарат характерен главным
образом для перепончатокрылых и чешуекрылых,
колюще-сосущий - для двукрылых и полужесткокрылых.
В ротовом
аппарате Hymenoptera можно выделить 3 функционально
различных компонента: лабрум, мандибулы
и лабио-максиллярный комплекс. Лабрум
развит слабо и значение его невелико.
Мандибулы всегда сохраняют типичную
ортоптероидную форму, но их функции связаны
большей частью не с питанием самого насекомого,
а с заботой о потомстве и постройкой гнезда.
К наиболее
высокоспециализиров нным ротовым аппаратам
перепончатокрылых принадлежит хоботок
пчелы. Мандибулы не входят собственно
в состав хоботка, но имеют значение в
его функционировании. Мандибулы представляют
собой суженные пластинки с желобом на
внутренней поверхности. Функции мандибул
разнообразны: сбор и размалывание пыльцевых
зерен, обработка воска, поддержка максилл
при развернутом положении хоботка (в
желобки мандибул ложатся ребра галеа),
фиксирование элементов хоботка в его
сложенном состоянии, выкармливание потомства
(мед с пыльцой и молочко выводятся между
приоткрытыми мандибулами по их желобкам).
Собственно
хоботок состоит из удлиненных максилл
и лабиума. Стипес несет рудиментарный
двучлениковый щупик и длинную галеа.
Складываясь вместе, галеа образуют верхнюю
и боковые стенки канала хоботка. На проксимальном
конце лацинии располагаются мягкая подушковидная
лопасть. Хоботок может иметь два положения:
в первом всасывание пищи невозможно,
и он служит для кормления матки и трутней.
Во втором положении осуществляется собственно
всасывание нектара. Всасывание жидкости
происходит благодаря работе глоточного
насоса. Хоботок, будучи высокоспециализирова ным
образованием, тем не менее сохраняет
все компоненты ортоптероидного рта.
У чешуекрылых
все части ортоптероидного рта подвергаются
далеко идущей рудиментации, кроме максилл,
лабиальных и максиллярных щупиков. В
максиллах галеа получает громадное развитие.
У примитивного
семейства Mycropterigidae, которое питается
пыльцевыми зернами, еще хорошо выражен
лабрум, а мандибулы имеют ортоптероидный
тип. У юкковой моли происходит эволюция
максиллы: значительно удлиняется галеа.
В дальнейшем галеа еще больше удлиняется,
а щупик превращается в рудимент. У высших
форм лабрум рудиментарен, мандибулы если
и сохраняются, то в сильно редуцированном
виде, гипофаринкс невыражен, лабиум остается
в виде небольшой пластинки, хотя лабиальные
щупики развиты хорошо.
Основной частью
хоботка является галеа. Обе галеа соединяются
друг с другом посредством скользящего
сочленения и образуют герметичный канал.
Для сворачивания хоботка служит интрагаллеарная
мускулатура, а разворачивание происходит
благодаря нагнетанию крови. Всасывание
пищи происходит благодаря работе глоточного
насоса, который включает мощный слой
продольных и кольцевых мышц.
Колюще-сосущие
ротовые аппараты встречаются в нескольких
отрядах: у двукрылых, полужесткокрылых,
трипсов, блох и вшей, причем в каждой из
этих групп задача решается по-разному.
Диптероидный
ротовой аппарат. Эволюцию этого аппарата
можно проследить с отряда Mecoptera, который
родственен Diptera. Типичный представитель
- панорпа, которая питается трупами насекомых,
погружая в них свой хоботок и разрывая
отмершие ткани мандибулами и максиллами.
Ее ротовой аппарат в общем ортоптероиден,
но большинство компонентов подвергаются
удлинению.
Прежде чем рассматривать
генезис хоботка двукрылых, необходимо
рассмотреть строение мышечного насоса,
который эволюционировал параллельно
с ротовым аппаратом. Мышечный насос двукрылых
представляет собой модификацию мускулатуры,
служащей для проглатывания у насекомых,
питающихся плотной пищей. Так, таракан
имеет для этой цели 2 группы мышц: цибариальную
и глоточную. Цибариальная группа мышц
идет от дорсальной стенки клипеуса к
вентральной, и так как дорсальная стенка
сильно склеротизирована, сокращение
этих мышц внутренняя стенка притягивается
к наружной и цибариальная полость расширяется.
При сокращении глоточной группы мышц
просвет глотки растягивается. Поочередная
работа обеих групп мышц обеспечивает
продвижение пищи в пищевод.
У самки
комара, по-сути, присутствуют те же компоненты.
Дорсальная поверхность клипеуса сильно
вздута, так как под ней лежат мощные цибариальные
мышцы; их сокращение приводит к очень
сильному расширению полости последнего.
Эффект возрастает благодаря тому, что
бока вентральной поверхности клипеуса
срастаются на всем протяжении с гипофаринксом,
и полость цибариума изолируется от полости
саливариума, превращаясь в замкнутую
камеру, что приводит к усилению действия
насоса. Глоточный аппарат развит гораздо
сильнее, чем у таракана, и разделен на
передний и задний насосы; они работают
поочередно и обеспечивают непрерывный
ток всасываемой жидкости.
Выведение
слюны у комара обеспечивается работой
слюнного насоса, который у таракана не
развит. Слюна поступает в насос из слюнного
протока и выводится наружу через слюнной
канал, который проходит сквозь гипофаринкс.
У комнатной
мухи глоточный насос отсутствует полностью,
и всасывание происходит только за счет
цибариального насоса, который подвергается
изменениям. Поверхность головы вокруг
клипеуса мембранизируется, и клипеус
становится подвижным по отношению ко
лбу. Клипеальные гребни разрастаются
внутрь головы и срастаются с боковыми
гребнями цибариального насоса, образуя
склерит - фулькрум. Его вентральная часть
занята цибариумом, а дорсальная - цибариальными
мышцами.
В строении
колющих хоботков двукрылых реализовано
два основных принципа. Первый - лабиум
превращается в желобовидный футляр, который
не принимает непосредственного участия
в приеме пищи и в котором в покое спрятаны
активные компоненты хоботка. Второй -
удлиненные стилетовидные компоненты
складываются так, что в хоботке образуются
2 канала - верхний и нижний. При приеме
пищи в хоботке возникает 2 противоположно
направленных тока жидкости: пища течет
по верхнему каналу, слюна - по нижнему.
Пищевой канал образован почти целиком
лабрумом, слюнной - гипофаринксом. Однако
у высших двукрылых мандибулы и максиллы
атрофируются, и почти вся активная роль
переходит к лабиуму.
Хоботки различных
кровососущих комаров дают наглядную
картину постепенной эволюции. Хоботок
мошек Simulium короток, по нижней поверхности
лабрума идет глубокий канал, имеются
широкие мандибулы. У мокрецов все части
хоботка удлиняются. Лабрум, гипофаринкс
и мандибулы вместе прокалывают кожу.
В хоботке выражен пищевой канал (между
лабрумом и левой мандибулой) и слюнной
канал (между гипофаринксом и правой мандибулой).
У москитов при уколе мандибулы сдвигаются
и образуют замкнутый пищевой канал, а
слюнной желоб в гипофаринксе целиком
замыкается в слюнной канал.
Наиболее совершенный
хоботок имеют комары. Лабрум превращается
из желоба в трубку и целиком принимает
на себя функцию проведения пищи, освободив
от этого мандибулы. Сами мандибулы вместе
с лабрумом и максиллами образуют хоботок.
Его опорным стержнем является прочный
лабрум, к которому прилипают максиллы
и мандибулы, так как смазаны вязкой жидкостью
из лабиального канала. Лабрум косо срезан
на конце наподобие шприца, а расширенные
концы мандибул прикрывают лабрум до укола.
Зазубренные максиллы движутся взад-вперед,
напоминая пилу.
Своих высших
форм диптероидный ротовой аппарат достигает
у круглошовных мух, куда относится и
домовая муха. Специализация здесь состоит
в редукции максилл, мандибул и отчасти
лабрума, и развитии новых функций лабиума,
которые достигают необычайной сложности,
не имеющей параллели среди других насекомых.
В семействе Muscidae существуют 2 ротовых
аппарата: фильтрующий, свойственный комнатной
мухе (и другим формам, питающимися сахаристыми
и разлагающимися веществами) и сверлящий
(цеце)
Состоит из
рострума, гаустеллума и орального диска.
Между склеритами он имеет обширные перепончатые
пространства, что придает большую подвижность
всему органу.
Рострум несет
пластинки с максиллярными щупиками, клипеус,
трапециевидную и сезамовидную пластинку.
В состав рострума вошли также лабрум
и части лабиума. Снизу заканчивается
ротовым отверстием, вокруг которого сидят
части, составляющие гаустеллум. Из них
наиболее объемна нижняя губа. Ее сильно
склеротизированный прементум образует
вентральные и боковые стенки гаустеллума.
Сверху в лабиум вложен гипофаринкс со
слюнным каналом и лабрум. На конце лабиума
расположен оральный диск.
Оральный диск
является наиболее сложным компонентом.
Он состоит из правого и левого лабеллумов
(гомологов лабиальных щупиков). В сочленении
между лабеллумами лежит оральное отверстие.
Пищеприемные структуры, находящиеся
на вентральной поверхности лабеллумов,
состоят из системы псевдотрахей и системы
зубов.
Опорный
скелет псевдотрахей состоит из множества
хитиновых дужек. Расположение псевдотрахей
геометрически правильное, начинаясь
слепо на свободном крае лабеллума, они
радиально сходятся к медиальной линии
диска. Все они соединяются с оральным
отверстием. Вентральная поверхность
лабеллума покрыта тонкой мембраной, которая
впячиваясь, образует псевдотрахеальные
каналы, превращающиеся почти в трубку
и сообщается с наружной средой продольной
щелью. Щель зигзаговидна, но на каждом
сгибе она образует боковой выступ с расширением
наподобие заливчика - псевдотрахейную
пору. Муха питается разлагающейся органикой,
в которой твердые и жидкие части перемешаны.
Развернутый оральный диск прикладывается
к кормовому субстрату. Так как псевдотрахейная
мембрана очень гибка, она заполняет неровности
кормовой поверхности, и ямки пор плотно
прилегают к субстрату. После этого начинается
работа цибариального насоса, и система
псевдотрахей функционирует как фильтр:
в каналы проходят только жидкость и мелкие
частицы.
Вокруг
орального отверстия расположены 4 концентрических
ряда зубов. Каждый зуб происходит слиянием
двух половинок дужек, принадлежащих двум
соседним псевдотрахеям.
В недеятельном
состоянии хоботок убран в углубление
на нижней поверхности головы, что возможно
благодаря коленообразному складыванию
трех его отделов. Оральный диск выполняет
2 основных движения: качается вперед-назад
в сочленении с гаустеллумом и раскрывается.
Основными положениями раскрытого диска
являются: фильтрующее, скребущее и питьевое.
Сверлящий
диптероидный аппарат (цеце). Хоботок построен
из тех же частей, что и у комнатной мухи.
Отличие состоит в том, что хоботок цеце
твердый и не складывающийся. На лабеллуме
расположены валики - производные лабиальных
щупиков, которые действуют наподобие
напильников, “протирая” покровы.
Конструктивно
гемиптероидный аппарат близок к колющему
хоботку примитивных двукрылых, но морфологически
существенно отличается от него. Из морфологических
сходств следует отметить два: футляром
служит лабиум и мандибуллы и максиллы
превращены в острые стилеты. Отличий
тоже два: лабрум и гипофаринкс, имеющий
у двукрылых такую же длину, как и прочие
компоненты, здесь коротки и в прокалывании
не участвуют; всасывание и проведение
слюны выполняется максиллами. андибуллы
служат только для п и т.д.................
