На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


реферат Строение нефрона

Информация:

Тип работы: реферат. Добавлен: 24.05.2012. Сдан: 2011. Страниц: 17. Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%

Описание (план):


Московская  медицинская академия имени И. М. Сеченова
Кафедра гистологии 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Строение  нефрона
нефрона 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Москва, 2006 
Оглавление:

1) Строение мальпигиевого  тельца:
     а) Клетки париетального листка капсулы
     б) Эндотелий кровеносных капилляров
     в) Базальная мембрана кровеносных капилляров почечных клубочков
2) Почечная капсула:
     а) Проксимальный отдел
     б) Петля Генле
     в) Дистальный отдел
     г) Собирательные трубочки
 

      ОБЩЕЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЕ  О ГИСТОЛОГИЧЕСКОМ  СТРОЕНИИ ПОЧКИ
Почки человека расположены забрюшинно по обеим сторонам поясничного отдела позвоночника. Они имеют бобовидную форму. Вогнутая поверхность боба называется воротами почки, так как именно здесь в орган вступают почечные артерии и выходят почечные вены и лимфатические сосуды. Отсюда берут начало мочевыводящие пути.
  Почка покрыта соедииительнотканой капсулой. На разрезе совершенно четко различается  корковое и мозговое вещество.  На границе между ними находится прослойка соединительной ткани, в которой проходят крупные кровеносные сосуды и нервы. Корковое вещество темно-красного цвета, мозговое - более светлой окраски и разделено на пирамиды, количество которых колеблется от 8 до 12. Вершины пирамид или сосочки свободно выступают в почечные чашечки. Корковое вещество между пирамидами проникает в мозговое в виде колонок, носящих название колонок Бертини. Мозговое вещество в виде тонких лучей проникает в корковое под названием лучей Феррейна.
  Основной структурной и функциональной единицей почечной паренхимы является нефрон, представляющий собой своеобразную систему последовательно переходящих друг в друга эпителиальных канальцев, начальная часть которых в совокупности с артериальным капилярным   клубочком -формирует  мальпигиево    тельце,   а конечная  впадает в собирательную трубку.
  Согласно  современной морфофункцнональной  классификации  в нефроне выделяются следующие отделы: малпигиево тельце, состоящее из артериального сосудистого клубочка и окружающей его капсулы, представленной париетальным и висцеральным листками; проксимальный отдел нефрона, включающий проксимальные, извитой и прямой канальцы; тонкий отдел нефрона, состоящий из восходящей и нисходящей частей, и самой петли; дистальный отдел нефрона, слагающийся из прямой восходящей и извитой частей.
  Собирательные трубки, несмотря на тесное функциональное единство с нефроном, к нему не относятся. Это связано с тем, что нефрон формируется из нефрогенной ткани, а собирательная трубка развивается из того же эмбрионального зачатка, что и эпителий мочевыводящих путей.
  В почке содержится два типа нефронов. Одни из них почти полностью располагаются в корковом веществе и называются корковыми. Они характеризуются короткими тонкими отделами нефрона. Другие юкстамедуллярные, их мальпигиевы тельца расположены во внутренней зоне коры около мозгового вещества. У них имеются длинные тонкие отделы, петли которых опускаются до сосочка.
  Соотношение корковых и юкстамедуллярных нефронов — 4:1, так что, если почка взрослого человека содержит около 1 млн. нефронов, то 200 тыс. из них составляют юкстамедуллярные. Описанное расположение нефронов приводит к определенной локализации отделов нефрона в почечных зонах. В зоне коркового вещества располагаются сосудистые клубочки, извитые и прямые канальцы проксимального отдела нефрона, прямые и извитые канальцы дистального отдела нефрона, начальные сегменты собирательных трубок. В мозговом веществе находятся нисходящий и восходящий сегмент тонкого отдела, прямые канальцы дистального отдела и собирательные трубки.
В почечном сосочке локализованы петли тонких отделов юкстамедуллярных нефронов и конечные отрезки собирательных трубок. 

                                       МАЛЬПИГИЕВО   ТЕЛЬЦЕ
    Почечное тельце, будучи начальным отделом нефрона, является основным образованием, осуществляющим тесную функциональную связь между системой кровообращения и мочевыми канальцами. Его открытием мы обязаны исследованиям Malpighii в 60 годах XVII века и работам Шумлянского в 1782 г., причём для обнаружения почечного тельца Мальпиги оказалось достаточным лишь тридцатикратного увеличения микроскопа.
    Почечное тельце слагается из сосудистого клубочка и капсулы, которая его обхватывает. В капсуле различают наружный и внутренний листки, между которыми остаётся полость капсулы. Наружный листок построен из однослойного плоского эпителия, продолжающегося в эпителий проксимального отдела нефрона; клетки внутреннего листка охватывают сосудистый клубочек, который до применения электронного микроскопа считался состоящим из нескольких десятков неанастомозирующих между собой капиллярных петель. Методом световой микроскопии были впервые обнаружены и так называемые мезангиальные клетки (К.     Zlmmermann,    1929).   Однако только с помощью электронного микроскопа был окончательно решен вопрос о существовании этих клеток, а также, в некоторой степени, об их функциональном назначении.
Кроме этого, уже первые электронномикроскопические исследования почечного клубочка (В. V. Hall, E. Roth, W. Johnson, 1953; В. V. Hall, 1954; С, В. Mueller, A, D. Mason, D.G. Stoat. 1955 И Др.) показали, что капилляры не образуют отдельные сосудистые петли, как это предполагалось (W. Мollendorf.1930), а многократно  анастомозируют   между собой.
В формировании стенки каждого кровеносного капилляра почечного клубочка принимают участие 4 компонента: клетки эндотелия, интеркапиллярные или мезангиальные клетки, базальная мембрана и эпителиальные клетки (рис. 2). Эндотелиальные клетки, выстилают изнутри сосудистую стенку. Эти значительно уплощённые клетки пронизаны многочисленными отверстиями (порами), размеры которых непостоянны и значительно колеблются. Клетки эндотелия располагаются на хорошо выраженной базальной мембране, в которой различимы 3 слоя: средний - электронноплотный и два крайних - осмиофобные. Две противолежащие стенки кровеносного капилляра нередко связаны интеркапиллярными клетками, которые чаще всего отделены от просвета сосуда слоем эндотелия, а частью своей поверхности базируются на базальной мембране. Со стороны просвета капсулы Шумлянского базальная мембрана на всем своём протяжении покрыта эпителиальными клетками - подоцитами. Характерной особенностью этих клеток является наличие на их поверхности больших и малых отростков.

        Клетки париетального листка капсулы Шумлянского—Боумена

  По  мнению большинства различных исследователей, клетки париетального листка капсулы Шумлянского- Боумена имеют довольно простое строение.
  С. В. Mueller с сотр.(1955) установили, что основная масса тела клетки имеет плоскую и вытянутую форму; в области ядра клетка утолщается. На поверхности, обращенной в сторону просвета капсулы, иногда обнаруживаются отдельные микроворсинки. В цитоплазме клеток обнаружено небольшое число мелких овальных митохондрий.
   При изучении почек интактных крыс электронномикроскопически мы обнаружили, что основная масса клеток париетального листка капсулы Шумлянского - Боумена действительно имеет плоскую форму, образуя вокруг клубочка тонкую эпителиальную капсулу (рис. 14, 15). Тело клетки утолщается только в области расположения ядра ( рис. 17).
  При изучении почки в состоянии компенсаторной гипертрофии видно, что форма этих клеток меняется и становится кубической (рис. 18).
  Ядра  клеток париетального листка капсулы  Шумлянского - Боумена округлой формы, окружены двойной ядерной оболочкой, которая пронизана хорошо выраженными порами (рис. 17).
  Митохондрии характеризуются небольшим количеством крист, которые располагаются среди неплотного гранулярного матрикса. Отдельные кристы пересекают всё тело митохондрии. При компенсаторной гипертрофии часть этих органоидов приобретает вытянутую форму: кристы, располагаясь параллельно друг другу, заполняют почти весь органоид. Матрикс митохондрий разрежается (рис. 18).
       Комплекс Гольджи в клетках париетального листка капсулы Шумлянского достигает значительного развития после удаления одной почки. Он представлен многочисленными мелкими пузырьками и цистернами и локализуется преимущественно над ядром, иногда смещаясь к боковой поверхности клетки (рис. 18, 20).
  Цитоплазма  клеток заполнена свободными рибосомами и полисомами. Эндоплазматический  ретикулум представлен единичными замкнутыми мембранными контурами с прикреплёнными к мембранам рибосомами. Встречаются единичные гранулы липидов (рис. 15).
  Апикальная  поверхность клеток гладкая. Ни в  одном случае наблюдения не было обнаружено микроворсинок на поверхности клеток. В месте перехода клеток париетального листка капсулы Шумлянского - Боумена в эпителий проксимального отдела клетки становятся выше, на их апикальной поверхности появляются отдельные группы микропорсинок и светлые вакуоли (рис. 20, 21). Резко увеличивается количество и величина митохондрий. Под выраженной щеточной каёмкой появляются многочисленные пиноцитозные инвагинации. Таким образом, переход одного вида эпителия в другой осуществляется на небольшом протяжении, заполненном клетками, по своей структуре отличающимися и от клеток проксимальных канальцев, и от эпителия париетального листка капсулы.
    Граница между двумя клетками париетального листка капсулы (рис. 15) имеет косое направление, так что создаётся впечатление, будто тела соседних клеток накладываются друг на друга, как черепицы на крыше (рис. 16). Промежуток между двумя соседними клетками не имеет постоянных размеров. Можно проследить отдельные его расширения и впячивания в цитоплазму соседних клеток.
Базальная плазматическая мембрана в отдельных участках впячивается в цитоплазму клеток на небольшую глубину, тем самым увеличивая площадь своего соприкосновения с цитоплазмой. В отдельных клетках обнаруживаются скопления электронноплотного гранулярного материала в базальной части (рис. 20).
 Клетки  париетального листка располагаются  на базальной мембране капсулы (рис. 15). В ней отчётливо различаются три слоя: средний - электронноплотный и два крайних светлые. Электронно-плотный слой выглядит аморфным, лишь на больших увеличениях в нём прослеживаются отдельные мелкие волоконца или фибриллы.
  Таким образом, электронномикроскопическое изучение клеток париетального листка капсулы Шумлянского -Боумена показывает, что они не так уж просто устроены, как это предполагалось. Обладая полным набором выраженных внутриклеточных органоидов, включая эндоплазматический ретикулум с рибосомами, значительный энергетический потенциал в виде митохондрий, комплекс Гольджи, увеличивая и наращивая эти компоненты при функциональной нагрузке, эти клетки несомненно выполняют определённую и значительную роль в процессе мочеобразования. 

Эндотелий кровеносных капилляров
  Электронномикроскопически выявлен целый ряд особенностей клеток эндотелия почечного клубочка в отличие от эндотелиальных клеток в капиллярах других органов и тканей.
    Не совсем обычна форма эндотелиальных клеток. Основная масса клетки и органоидов с ядром располагается в аксиальном участке кровеносного капилляра, закрывая от просвета интеркапиллярные клетки, формирующие аксиальный участок (рис. 4). Тело эндотелиальной клетки резко уплощается по краям аксиальной зоны и в виде широкой и плоской пластинки охватывает всю внутреннюю поверхность кровеносного капилляра (рис. 7). При рассмотрении многочисленных элсктроннограмм кровеносных капилляров почечного клубочка контрольных животных, а также животных с компенсаторногипертрофированной почкой создаётся впечатление, что каждый кровеносный капилляр изнутри выстилается одной эндотелиальной клеткой, которая, в связи с этим, приобретает форму полой трубки. С. Куртц (1967), придерживаясь такого же мнения, предполагает, что противоположные участки эндотелия слизаются воедино, формируя цельную трубчатую структуру. Нам представляется, что такого слияния не происходит и противоположные листки эндотелиальных клеток в месте своего контакта накладываются друг на друга с образованием соединительного комплекса или без него.
Плоская часть тела эндотелиальной клетки пронизана  большим количеством отверстий или пор (рис. 9). Размеры этих образований весьма непостоянны и зависят, по-видимому, от интенсивности фильтрации. У контрольных животных выявляется значительное количество пор, заполненных аморфным веществом; размеры открытых отверстий достигают в отдельных участках 700 - 800 А*, в то время как при компенсаторной гипертрофии почки можно обнаружить поры до 1000 А* в диаметре. Непостоянство размеров этих образований подтверждается различными данными разных авторов, о которых говорилось выше.
  Ядра эндотелиальных клеток чаще всего овальной формы, вытянуты по ширине клетки (рис.4). Поверхность их в основном гладкая; небольшие инвагинации ядерной оболочки обнаруживаются после односторонней нефрэктомии. Наружная мембрана ядерной оболочки покрыта рибосомами, внутренняя - гладкая.
    В цитоплазме клеток, в части её, прилежащей к ядру, обнаруживается небольшое количество мелких овальных митохондрий. Единичные митохондрии палочковидной формы. При компенсаторной гипертрофии палочковидных митохондрий становится больше (рис. 8). В митохондриях небольшое количество крист, мелкогранулярный разрежённый матрикс.
    Комплекс Гольджи представлен, в основном, везикулярными компонентами и имеет околоядерную локализацию. Значительного развития этот органоид достигает после односторонней нефрэктомии (рис. 8). Появляется большое количество цистерн, вакуолей и везикул.
   Эндоплазматический ретикулум обнаруживается в виде единичных мембранных профилей с прикрепленными к ним рибосомами (рис. 7). По всей цитоплазме разбросано большое количество свободных рибосом и полисом. При компенсаторной гипертрофии количество свободных рибосом и полисом увеличивается. В различных участках эндотелиальной клетки встречаются мелкие вакуоли и единичные цитосомы (рис. 8).
Уплощённая часть цитоплазмы эндотелия содержит мелкие вакуоли и свободные рибосомы. Здесь обычно отсутствуют митохондрии и другие органоиды.
     Такое неравномерное распределение органоидов в клетке свидетельствует о том, что процессы фильтрации, осуществляющиеся, в основном, в уплощённой части цитоплазмы эндотелия, не требуют, по-видимому, активного участия клеточных органоидов, то есть осуществляются пассивно и механически через поры. И в то же время весь энергетический и синтетический аппарат клетки сконцентрирован в её утолщённой части, что, по-видимому, является свидетельством решающей роли именно этого отдела в процессах жизнедеятельности клетки. 

Мезангиальные клетки
Пожалуй, ни одна клетка почечного клубочка не является объектом столь многочисленных споров и обсуждений, как мезангиальная. Её ещё называют клеткой третьего типа, интеркапиллярной клеткой, интерлюминальной клеткой.
    Ультратонкая структура мезангиальных клеток была подробно изучена D. Hughn, J. W. Steiner, Н. Z. Movat (1962). Они довольно убедительно показали характерные отличия этих клеток от эндотелия кровеносных капилляров, фиброцита и гладкомышечного волокна.    По их данным, цитоплазма мезангиальных клеток содержит фибриллы и много мелких гранул. От тела клетки отходят отростки, которые могут свободно проникать в просвет сосуда. В цитоплазме клеток хорошо развит комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум. Т. Shimamura, G. D. Sorenson (1965) провели изучение мезангиальных клеток на серийных срезах, сделанных с одного конца клетки до другого. Ими ясно показано отграничение и отличие этих клеток от эндотелиальных и эпителиальных, наличие в них длинных отростков, которые тесно соприкасаются с содержимым кровеносных капилляров.
  Мезангиальные клетки располагаются в кровеносных капиллярах, образуя соединение двух противолежащих участков базальной мембраны и перегораживая тем самым просвет сосуда, так что образуются как бы два изолированных просвета.
   Со стороны этих просветов  сосуда мезангиальные клетки  почти по всей своей поверхности покрыты эндотелием (рис. 2, 4). Отростки базальной мембраны вдавливаются в цитоплазму мезангиальных клеток. Иногда такие вдавливания видны между эндотелием и этими клетками; эндотелий располагается в непосредственной близости с мезангиальными клетками.
   От тела мезангиальной клетки отходят немногочисленные крупные отростки, которые редко попадают в срез на всём своём протяжении. В связи с этим, можно полагать, что отростки, не располагаясь в одной плоскости, имеют извитой ход. Через эти отростки, по-видимому, осуществляется контакт мезангиальной клетки с кровью.
   Ядра мезангиальных клеток редко выглядят круглыми или овальными. Будучи вытянутыми и изрезанными вдавлениями ядерной оболочки, они приобретают неправильную форму. Неровные очертания ядер становятся более отчётливыми после односторонней нефрэктомии.
   Матрикс цитоплазмы мезангиальных клеток обладает значительной электронной плотностью (рис. 6). Это связано с большим количеством рибосом, полисом и мелких пузырьков, которыми заполнена вся клетка. Ещё более осмиофильна цитоплазма отростков.
  Митохондрии располагаются, в основном, в области, прилежащей к ядру клетки (рис. 4, 5, 6). Они небольших размеров, овальные с небольшим количеством крист, располагающихся среди мелкогранулярного, разрежённого матрикса. Их изменения в компепсаторногипертрофированной почке заключаются в увеличении их количества и размеров, появлении большого числа крист, располагающихся правильными, параллельными рядами. Матрикс митохондрий разрежается.
   Нередко можно наблюдать тесный контакт митохондрий с мембранами эндоплазматического ретикулума (рис. 6), который не достигает значительного развития даже после удаления одной из почек.
   Комплекс Гольджи имеет околоядерную локализацию (рис. 6). Он представлен в основном вакуолярными компонентами, число и величина которых увеличивается при компенсаторной гипертрофии почки.
  Цитоплазма мезангиальных клеток богата различными непостоянными включениями. Цитосомы, окруженные одной мембраной и содержащие гомогенный, электронноплотный матрикс, могут локализоваться в любом участке цитоплазмы. Иногда обнаруживаются скопления гранулярного материала, свободно лежащие в цитоплазме клеток.
   Отростки мезангиальных клеток содержат большое количество рибосом, единичные митохондрии, вакуоли.
   Следует отметить, что количество мезангиальных клеток непостоянно. После односторонней нефрэктомии в оставшейся почке в первые дни после операции отмечается значительное увеличение числа этих клеток. На срезах в каждом капилляре можно видеть несколько мезангиальных клеток.
   Тесный морфологический контакт мезангиальных клеток с эндотелием, базальной мембраной и подоцитами указывает на их функциональное комплексирование и единство.      В то же время соприкосновение отростков мезангиальных клеток с кровью кровеносного капилляра, по-видимому, предназначено для утилизации или  переноса из плазмы различных веществ, которые не могут при фильтрации миновать тела мезангиальной клетки. Или же часть веществ должна при фильтрации миновать эндотелиальную клетку, что становится возможным благодаря присутствию мезангиума и прилежащей к нему базальной мембраны.
Участие мезангиальной  клетки в фильтрации вытекает из сравнения ультраструктуры этих клеток при различных функциональных состояниях почки. 

Базальная мембрана кровеносных капилляров почечного  клубочка
 
  Базальная мембрана окружает все кровеносные капилляры почечного клубочка, располагаясь между эндотелиальными клетками и подоцитами. Несмотря на значительное число различных данных о базальной мембране, полученных до применения электронного микроскопа, основные сведения о её структуре, происхождении и развитии получены на основе электронномикроскопических методов исследования.
В. В. Серов (1962) говорит о существовании в  почечном клубочке двух мембран - субэндотелиальной и субэпителиальной. Такое представление сложилось на основании различных методов окраски мембран при изучении их световым микроскопом. Электронномикроскопические исследования обнаружили единство базальной мембраны, в которой невозможно выделить субэндотелиальный и субэпителиальный слои (J. Rhodin, 1955; D. Pease, 1955, П. Yamada, 1955).
   Большинство исследователей приходят к выводу о трехслойности базальной мембраны
Непрерывность базальной мембраны тоже явилась объектом обсуждения. В. V. Hall, E. Roth, V. Johnson (1953); В. V. Hall (1954) представили данные относительно пористого строения базальной мембраны. Однако, никому из исследователей в дальнейшем не удалось обнаружить в ней каких-либо отверстий или пор. Это явление приобретает особую значимость, так как из всех структурных компонентов клубочкового фильтра базальная мембрана является единственно непрерывной на всем своем протяжении (В. В. Серов, 1962; Р. Форстер, 1963).
  В течение длительного времени предполагалось, что базальная мембрана бесструктурна и представлена гелеподобным, аморфным веществом (D. Pease, 1955; A. Bergstrand, 1959; J. Rhodin, 1960). E. Yamada (1955) впервые описал войлоко-подобную фибриллярную структуру базальной мембраны. В последующие года фибриллярность базальной мембраны подчеркивалась многими исследователями.
   Все приходят к выводу, что фибриллярность выявляется при высоких разрешениях микроскопа после окрашивания тяжелыми металлами, в частности уранилацетатом. Толщина отдельных фибрилл составляет около 30—40 A*. S. Kurtz (1961), описывая организацию фибрилл в виде волокнистой сети и их определенную ориентацию в срезах, в то же время высказывал возможность их появления в процессе фиксации материала.
Реальность существования в базальной мембране фибриллярности подтверждается её обнаружением при самых различных методах фиксации, вплоть до замораживания  с последующим высушиванием (D. В. Brewer, 1965).
  По  данным литературы, можно выделить  четыре основные признака базальной мембраны: единство, трехслойность, непрерывность, фибриллярность.
   Толщина базальной мембраны непостоянна и зависит от многих различных факторов. J. Rhodin (1955) нашел, что у мышей толщина мембраны составляет 1250 A*. D. Pease (1955) дает поперечный размер мембраны крыс около 1000 А*.
   A. Bergstrand (1957) считает, что размеры мембран неодинаковы у разных животных и зависят не только от плоскости среза, но и от кровяного давления в капиллярах. Особенно важно установление толщины базальной мембраны у здоровых людей, ибо при различных почечных заболеваниях утолщение базальной мембраны является одним из наиболее постоянных морфологических признаков заболевания. С этой точки зрения было проведено исследование R. L. Vernier (1961). направленное на изучение толщины базальной мембраны у здоровых людей в разные возрастные периоды жизни. Им установлено, что у младенцев мембрана довольно тонка и составляет 950 А*. Эта величина возрастает до трех лет, когда
размер  базальной мембраны ребенка приближается к размеру мембраны взрослого и составляет около 2840 А*.
   Электронномикроскопическое изучение  развития почечного клубочка показало, что базальная гломерулярная мембрана развивается значительно позже, чем эндотелий и подоциты, причем, при достижении контакта между двумя этими клетками (М. S. Sabour, M. К. MacDonald, 1961).
  Присутствие в базальной мембране компонента, продуцируемого эндотелием, показано О. В. Pierce, А. К. Midgley (1963).
Таким образом, базальная мембрана, будучи внеклеточным компонентом почечного клубочка не только связана с клетками функционально, но и является продуктом их жизнедеятельности.
   Все утолщения и неровные выпуклости на поверхпости базальной мембраны обнаруживаются на стороне её, обращенной к эпителиальным клеткам. Поверхность мембраны, обращенная к эндотелию, ровная и гладкая. Со стороны кровеносного капилляра базальная мембрана не на всем своем протяжении прилежит к эндотелиальным клеткам. Часть её поверхности находится в непосредственном контакте с мезангиумом. Здесь обнаруживаются довольно значительные впячивания базальной мембраны, которые располагаются между мезангиальными клетками и их отростками.
 На  больших увеличениях в электронноплотном  слое базальной мембраны выявляются отдельные волоконца или фибриллы. Они расположены параллельно просвету сосуда. Концы этих фибрилл, закручиваясь, образуют отдельные петли. При значительном утолщении базальной мембраны количество этих фибрилл уменьшается, в то же время они представляются утолщенными.
Тесное морфологическое единство базальной мембраны с эндотелием, мезангиальиыми клетками и эпителием указывает на их функциональное взаимодействие. Если в эндотелии имеются отверстия - поры, за счет которых, в основном, осуществляется прохождение различной величины молекул из крови, а в эпителии есть пространство между педикулами, то базальная мембрана - это непрерывное образование, через которое прохождение крупных молекул должно быть затруднено даже с чисто механической точки зрения. Учитывая несомненное присутствие здесь химических компонентов, осуществляющих контроль за прохождением различных веществ, можно говорить о том, что базальная мембрана является наиболее тонким регулятором качества фильтрующейся жидкости, прошедшей через эндотелиальный барьер. 

Клетки  висцерального листка капсулы Шумлянского—Боумена (подоциты)
  Клетки  висцерального листка капсулы в  общих чертах описаны при светооптнческих  методах исследования. Было показано, что эти клетки довольно крупных   размеров, содержат круглое или овальное ядро, имеют многочисленные отростки, оплетающие кровеносные капилляры.
  Уже в первых электронномикроскопических исследованиях почечного клубочка (В. V. Hall, 1954; B. V. Hall, E. Roth, V. Johnson, 1954)   подчеркивается, что от клеточного тела подоцита   отходят большие  длинные   отростки - трабекулы, которые разветвляются на многочисленные мелкие отростки в виде стебельков - педикул (foot processes). Педикулы имеют внешний утолщенный конец, который прилежит  к   базальной мембране.
    По мнению большинства исследователей, цитоплазма подоцита обладает сравнительно низкой электронной плотностью, содержит небольшое количество мелких круглых митохондрий, отдельные элементы эндоплазматического ретикулума, сравнительно слабо развитый комплекс Гольджи, отдельные рибосомы и полисомы, значительное количество различных цитосом и вакуолей. Трабекулы значительно беднее органоидами, чем тело клетки, а педикулы вообще не содержат органоидов.
   Эпителиальные клетки висцерального листка капсулы Шумлянского подвержены выраженным морфологическим изменениям при различных почечных заболеваниях. Эти изменения, в основном, однотипны. Так, например, укорочение и слияние отростков клетки описывается при различных патологических состояниях почки: остром гломерулонефрите, липоидном и амилоидном нефрозах, красной волчанке, диабетической нефропатии, нефропатии беременных, а также при экспериментально вызванных поражениях почки аминонуклеозидом пуромицина и иммунологическими методами (В. В. Серов, 1962; М. G. Farquhar, R. L. Vernier, R. A. Good, 1957; J W. Steiner, R. J. Slat-ter, II. Z. Movat, 1961; R. L. Vernier, 1961; H. Z. Movat, J. W. Steiner, D. Hughn, 1962; B. F. Trump, E. P. Benditt, 1962; Л. В. Caulfield, 1964).
    Эпителий висцерального листка капсулы обладает, хорошо выраженным набором внутриклеточных органоидов и различных включений. Специализация этой клетки нашла свое отражение в её форме и расположении клеточных компонентов.
    Эта клетка имеет вытянутую  форму и ориентирована длинной своей осью от капилляра в просвет капсулы Шумлянского - Боумена (рис. 10). Плазматическая мембрана образует целый ряд неглубоких впячиваний в цитоплазму, делая клеточную поверхность неровной.    От тела клетки отходят длинные отростки (по 2 - 3 отростка от каждой клетки), которые при приближении к стенке сосуда разветвляются на многочисленные мелкие отростки - педикулы (рис. 11). От одного подоцита отростки отходят к 2 - 3 соседним капиллярам. Педикулы представляют собой узкие цилиндрические образования с утолщением на конце, прилежащем к базальной мемране кровеносного капилляра (рис. 11). Размеры педикул непостоянны у различных животных и даже в пределах одного почечного клубочка.
      Между отдельными педикуламн имеются свободные пространства, размеры которых довольно постоянны и составляют 300—500А*. Эти пространства в отдельных участках пересекаются мембраноподобным образованием, соединяющим две соседние педикулы (рис. 11). Это образование пи в коей мере нельзя считать мембраной, ибо размер его составляет около 50 А*, а на больших увеличениях не удается разрешить характерную для одной мембраны трехслойную структуру.
  Матрикс педикул значительной электронной  плотности (рис. 11). Внутри этого образования можно обнаружить большое количество плотных гранул, между которыми прослеживаются фибриллярные структуры. Единичные светлые везикулы располагаются беспорядочно.
  Поверхность педнкулы, обращенная к базальной мембране, представляется неровной; нечеткие контуры её вдаются в светлый слой базальной мембраны (рис. 11).
  Основная масса внутриклеточных компонентов подоцита локализована в теле клетки, лишь небольшое их количество обнаруживается в крупных цитонлазматических отростках—трабекулах. Ядро несколько вытянуто по длинной оси клетки. Ядерная оболочка, пронизанная порами, почти постоянно образует впячивания и инвагинации, формируя тем самым неровные контуры ядра (рис 13).
  Митохондрии равномерно распределены по всей клетке. Они небольших размеров, преимущественно округлой или овальной формы. Количество крист в митохондриях небольшое. Они располагаются среди плотного гранулярного матрикса.
  Эндоплазматический  ретикулум довольно хорошо развит. Он представлен расширенными замкнутыми мембранными профилями с большим количеством прикрепленных к мембранам рибосом. Свободные рибосомы, формируя полисомы, равномерно распределены по всей цитоплазме.
    Комплекс Гольджи может локализоваться  или ближе к кровеносному капилляру, или со стороны просвета капсулы Шумлянского - Боумена. Он представлен большим количеством   мелких, круглых везикул, вакуолей и цистерн.
                                                   А- ангстрем 

   По всей цитоплазме рассеяно значительное количество вакуолей. Особенно много вакуолей в крупных отростках. В непосредственной близости к комплексу Гольджи, прилежащему к кровеносному капилляру, нередко можно обнаружить мультивезикулярные тельца. Это округлые образования, ограниченные одной мембраной и содержащие внутри многочисленные мелкие круглые светлые везикулы (рис. 12).
   Процессы мочеобразования в настоящее время считаются хорошо изученными. Общепризнанной является теория фильтрации -  реабсорбции (Б. Д. Кравчннский, 1963; Л. Г. Гинецинский, 1963; Н. W. Smith, 1956). Первая фаза мочеобразования – фильтрация - включает в себя колоссальную по объёму работу. Достаточно указать, что в почках человека за 1 мин. образуется в среднем 120 мл фильтрата. Это означает, что в течение суток образуется до 160 - 170 л первичной мочи. По мнению А. Г. Гинецинского (1963), роль почечного клубочка сводится к дифферецировке веществ, циркулирующих в крови, лишь по величине их молекул и выбрасыванию этих веществ в полость нефрона, невзирая на их биологическую ценность. Этот процесс осуществляется за счёт работы сердца, создающего давление крови в кровеносных капиллярах, сама же почка активного участия в нём не принимает.
    Рассматривая стенку гломерулярного фильтра, состоящую из эндотелия, базальной мембраны и подоцитов, фильтрацию, с изложенной точки зрения, можно себе представить как прохождение плазмы вместе со всеми растворёнными в ней веществами через поры эндотелия, базальную мембрану и межпедикулярные пространства подоцитов. Даже в этом случае ультрафильтрация наталкивается на одно несоответствующее обстоятельство, а именно: непрерывность базальной мембраны. Пассивная (со стороны почки) фильтрация предусматривает необходимость существования отверстий или пор во всех элементах гломерулярного фильтра. Этим и объясняется попытка на ранних этапах электронномикроскопических исследований почки представить базальную мембрану клубочка пористой (В.V.Hall, E. Roth, V. Johnson, 1953; В. V. Hall, 1954). В последующем, как мы уже говорили, эта точка зрения не подтвердилась.
    Таким образом, даже если предположить прохождение жидкости с растворёнными в ней веществами только через поры эндотелия и межпедикулярные щели, то есть внеклеточно и пассивно, то базальная мембрана в силу не только своего химического влияния, но и, возможно, других факторов, в состоянии играть регулирующую, то есть активную роль в фильтрации первичной мочи. Подтверждением может служить утолщение базальной мембраны при воздействиях, ведущих к изменению процессов фильтрации, включая почечную патологию и эксперименты с введением белка (С. Т. Ashworth. J. Л. James, 1961; М. S. Anderson, L. Recant, 19G2; Е. R. Fisher, H. R. Hellst-rom, 1962; H. Z. Movat, J. W. Steiner, D. Hughn, 1962; J. B. Caulfield, 1964). Утолщение базальной мембраны отмечено и в нашем опыте при нагрузке яичным белком. Таким образом, фильтрация крупных молекул (белковых) вызывает со стороны базальной мембраны парадоксальную (если не считать её роль в фильтрации пассивной) реакцию, а именно: мы имеем вместо предполагаемого уменьшения её толщины, значительное её утолщение.
     Кроме этого, фильтрация не всегда осуществляется пассивно и при прохождении веществ через эндотелиальную клетку. Ещё реже пассивность этого процесса прослеживается в слое подоцитов. В опытах с нагрузками такими веществами, как ферритин и имферон, показано, что только часть фильтрующихся веществ проходит через эндотелиальные поры; очень незначительное их количество обнаруживается в межпедикулярных пространствах (М. G. Farquhar, S. L. Wissig, G. Е. Palade, 1961; S. Kawamura, 1961). Основная масса ферритина и имферона при фильтрации проникает в тело эпителиальной клетки, и только после этого выделяется в мочевое пространство. Некоторая часть этих веществ не минует и цитоплазму эндотелия.
     Как видно, все три компонента гломерулярного фильтра участвуют в процессе фильтрации некоторых веществ. Это участие не может считаться полностью пассивным, так как осуществляется с вовлечением внутриклеточных структур в перенос веществ из крови в почку. Непрерывность базальной мембраны, представляющей собой определённый барьер на пути жидкости с растворёнными в ней веществами, проникновение различных веществ при фильтрации в клеточные компоненты, по-видимому, обеспечивают клеточный контроль при образовании первичной мочи.
    Долгое время было принято считать, что первичная моча не содержит белка, так как через гломерулярный фильтр могут проходить частицы с молекулярным весом не более 60000, а вес белков плазмы значительно выше критической величины (J.T. Wearn,A.N. Richards, 1924). Однако, опыты с микропункцией просвета капсулы Шумлянского -Боумена показали, что в извлечённой жидкости содержится от 0,3 до 0,8% сывороточных белков (А. М. Walker, P. A. Bott, J. Oliver, М. С. Мас-Dowell, 1941). Это означает, что в сутки фильтруется до 60—70 г сывороточного белка.
  М. И. Ундрицов (1960) показал, что протеинурия сопровождает повышение уровня белка в крови. У собак она проявляется при минимальной концентрации белка в крови - 9,35—9,4. Следовательно, механизм выделения белка осуществляется в почке для поддержания постоянства его количества в крови.
    Рядом исследований установлено, что при необходимости почки выделяют не только сывороточные белки, но и вирусы, и полные антигены дизентерийной группы (Б. А. Парнес и др. 1950; Н. Б. Яфарова, 1954; Зильберн, 1956; А. Д. Адо, 1957).
     Таким образом, состав первичной мочи определяется не столько размерами отверстий в клубочковом фильтре, сколько потребностями целого организма. В связи с этим ещё раз хочется подчеркнуть, что пассивная фильтрация не смогла бы обеспечить эту жизненно необходимую функцию по удалению экскрементов, которые в зависимости" от условий не только внутренних, но и внешних, могут быть различного качества и различных размеров.
  Как подтвердили наши наблюдения, мальпигиево тельце почки является высоко специализированным образованием, о чём свидетельствует своеобразие строения его клеточных и внеклеточных компонентов. Рассмотрение каждого из них в отдельности ещё раз убеждает в их функциональном единстве, ибо структура каждого компонента целесообразна и соответствует функциональным потребностям всего отдела нефрона. 
 
 
 

ПОЧЕЧНЫЕ  КАНАЛЬЦЫ
Проксимальный отдел нефрона
  Ни  один отдел нефрона не привлекал  к себе такого внимания со стороны самых различных исследователей, как проксимальный. Это объясняется, прежде всего, высокой структурной специализацией клеток, а также многообразием их реакций на самые различные воздействия.
  Форма клеток, клеточные  границы и межклеточные соединения. Форма клеток проксимального отдела нефрона неодинакова на всем протяжении канальца. Большинство исследователей указывает на две различные формы клеток соответственно извитому и прямому сегментам проксимальных канальцев (J. Rhodin, 1958; С. С. Tisher, R. E. Bulger, В. К Trump, 1966). Специальному изучению этот вопрос был подвергнут в работе R. E. Bulger (1965). Описывая преобладание цилиндрической формы среди клеток проксимальных канальцев, R. E. Bulger (1965) довольно подробно останавливается на боковых межклеточных интердигитациях, выраженных в неодинаковой степени во всех канальцах нефрона.
  В первом сегменте проксимальных канальцев  клетки обладают преимущественно кубической формой. Высота клетки равна или даже меньше её основания. Второй сегмент проксимального отдела, его извитая часть, представлена высокими цилиндрическими клетками, высота которых превышает основание. В третьем сегменте высота клеток несколько ниже, чем во втором, однако с сохранением цилиндрической формы. Форма клеток вместе с особенностями их строения лежит в основе разделения проксимальных канальцев на три сегмента.
  Плазматическая  мембрана клеток проксимальных канальцев на своем протяжении имеет довольно неправильный ход. Она формирует или же принимает участие в формировании таких специализированных образований в клетке, как щёточная каёмка и складки базальной плазматической мембраны.
  Боковые поверхности двух соседних клеток разделены светлым пространством шириной около 200 А*. Это пространство сохраняется на всем протяжении межклеточной границы, за исключением сё апикальной части, где располагается соединительный комплекс. В нижней трети межклеточной границы в светлое пространство между двумя мембранами открываются немногочисленные складки базальной плазматической мембраны соседних клеток.
    Если одной из основных функций почки следует считать поддержание постоянства внутренней среды, то межклеточные соединения, предотвращающие свободное проникновение первичной мочи и её составных частей в кровь, являются одним из элементов, обеспечивающих это постоянство. Только внутриклеточный транспорт в состоянии обеспечить соответствующий контроль за количеством и качеством всасывающихся веществ.
  Щёточная  каёмка и апикальная часть цитоплазмы. Представление о своеобразном строении апикальной части клеток проксимального канальца сложилось задолго до того, как появился электронный микроскоп. Многочисленные светооптические данные, сведенные в обзорах В. В. Серова (1962); Р. Форстера, (1963); W. Mollendorf (1930), указывают на наличие специализированной структуры, щёточной каёмки, на поверхности клеток проксимальных канальцев. Однако единого мнения о строении элементов, образующих щёточную каёмку, не было, и только применение электронномикроскопических методов исследования позволило выяснить природу и строение щёточной каёмки. Исследования D. С. Pease, и R. F. Baker (1950), а также Л. J. Dalton (1951) показали, что щёточная каёмка состоит из отдельных цитоплазматических выростов - микроворсинок. В последующие годы это мнение было подтверждено и дано строение щёточной каёмки и микроворсинок (D. С. Pease, 1955; J. Rhodin, 1960; D. И. Brewer, 1965; Л. Е. Ericsson et al., 1965; С. С. Tisher, P. E. Bulger, В. F. Trump, 1966, и др.).
  На поверхности каждой клетки на каждом квадратном микроне располагается до 150 микроворсинок. Учитывая, что апикальная поверхность каждой клетки составляет 50 квадратных микрон, нетрудно подсчитать, что па ней располагается 7500 микроворсинок. Это даст возможность определить общий объём микроворсинок и составить представление о величине их поверхности, на которой осуществляется обмен в проксимальных канальцах. По данным В. В. Серова (1962), поверхность проксимальных отделов всех нефронов в суммe ровна 40 - 50 м?.
  Плазматическая  мембрана, окружающая каждую микроворсинку, имеет несколько большую толщину, чем на боковой поверхности клеток, а именно 90 А* (J. Rhodin, 1958).
    Микроворсинки, по мнению большинства исследователей, являются выростами   цитоплазмы   и заполнены мелкозернистым    средней    электронной плотности матриксом. О, Е. Hanssen,   L.     Herman (1962) описали в микроворсинках   клеток   проксимальных канальцев осевые структуры в виде микроканальцев диаметром около 300 А*. Этим  образованиям придается большое   значение в процессе переноса жидкости в клетку.
   Отдельные исследователи описывают жгутики в различных почечных   канальцах, в том   числе  и в проксимальных     (Н.   Latta,     Л.     В.     Maunsbach, S. С. Madden, 1961). В начальных сегментах проксимальных канальцев   почки   лягушки  обнаруживаются выраженные   жгутикоподобные  структуры (K.A. Зуфаров, 1968). Цитоплазма каждой микроворсинки обладает комплексом филаментов, из которых 2 расположены   в   центре и 9 сдвоенных по периферии.
    В  микроворсинках   проксимальных   канальцев крысы с большим или меньшим   постоянством   обнаруживаются фибриллярные   структуры.    На поперечных срезах щёточной каёмки  по окружности микроворсинки видно   беспорядочное   расположение фибриллярных структур.   Иногда   нам   удавалось на всем протяжении ворсинки   в   продольном её сечении наблюдать фибриллы, которые свободно оканчиваются в цитоплазме клетки.
  Микроворсинки очень тесно прилегают друг к другу. Между ними обнаруживаются внеклеточное склеивающие вещество (D.W. Fawcett, 1962; D. С. Pease, 1966). D. W. Fawcett (1962) считает это вещество полисахаридной природы, через которое якобы из просвета проксимального канальца медленно просачивается клубочковый фильтрат.
  Прилежащая  к щеточной каемке область цитоплазмы заполнена большим количеством мелких пиноцитозных вакуолей и мешковидных впячиваний, связанных с процессом пиноцитоза (В. В. Серов, 1962). В апикальной части клетки отмечается значительное количество больших светлых вакуолей.
  Щеточная  каёмка со всеми прилежащими к  ней структурами - специализированное образование, связанное с интенсивно протекающим процессом реабсорбции в клетках проксимального отдела нефрона почки. В обычных физиологических условиях не всегда удаётся проследить за тонкими динамическими изменениями в микроворсинках в связи с функцией клетки. Удаление почки приводит к высоким функциональным нагрузкам на клетки оставшейся почки и делает более отчетливыми структурные особенности области щёточной каёмки.
    Специальное устройство апикальной части клеток проксимальных канальцев в виде щёточной каёмки хорошо соответствует огромным масштабам реабсорбции, осуществляющейся в начальной части нефрона.
    Ядро. Электронная микроскопия расширила наши знания о функциональной морфологии ядра. Однако в настоящее время значительное количечество данных биохимического и генетического характера ещё не нашло своего морфологического подтверждения. Химический состав ядер из различных тканей и органов характеризуется относительным качественным однообразием (Дж. Девидсон, 1968). Основную массу ядерного содержимого составляет дезоксирибонуклеиновая кислота. Кроме этого в состав ядра входят низкомолекулярные белки, в том числе ферменты, рибонуклеиновая кислота, липиды, различные соединения фосфора, минеральные элементы, в частности калий, кальций, магний.
   Изучение тонкого строения ядер клеток проксимальных канальцев обнаружило ультраструктурные особенности, сходные со строением ядер в других органах и тканях.
Ядра  покрыты двойной оболочкой, которая  в связи с этим имеет трехслойное  строение (М. Watson, 1955). Ядерное содержимое электронномикроскопически, по данным Н. Latta, А. В. Maunsbach, L. Osvaldo (1967), представлено равномерно распределенными гранулами хроматина с незначительной аккумуляцией их у ядерной оболочки. Ядрышко развито незначительно. В нём различают нитевидные структуры (нуклеолонемы) и гомогенную субстанцию. Гранулы, расположенные на нуклеолонемах, по мнению И. Б. Збарского (1962), являются рибосомами, которые через поры в ядерной оболочке проникают в цитоплазму.
    Ядра клеток проксимальных канальцев чаще всего располагаются ближе к базальной части клетки. Однако это расположение непостоянно. При компенсаторной гипертрофии почки в части клеток можно видеть ядро, перемещенное вплотную к щеточной каёмке, тогда как в других клетках оно смещено к базальной мембране. Аналогичные явления наблюдаются при белковой нагрузке. При этом в начальные сроки после введения белка ядра в большинстве клеток расположены в апикальной зоне. В последующем они сме-щаются в базальную часть клеток.
  Смещение  ядра сопровождается накоплением г  соответствующей части клеток структур, свидетельствующих об интенсификации процессов, осуществляемых в той или иной области клетки. К ним можно отнести большое количество пиноцитозных вакуолей и инвагинаций под щёточной каёмкой, митохондрий, рибосом, цитоплазматических телец, складок базальной плазматической мембраны в базальной части клеток.
  Форма ядер в большинстве своём эллипсоидная, с ориентацией длинной оси в апикально - базальном направлении. Расстояние между мембранами ядерной оболочки довольно постоянно и составляет 230—250 А*, за исключением тех участков, где наружная мембрана образует небольшие инвагинации в цитоплазму,
Базальная часть. Еще в 1913 г. А. Н. Миславский обнаружил регулярную продольную исчерченность в базальной части клеток. Он пришел к выводу, что эта часть клетки заполнена длинными, ориентированными митохондриями, между которыми располагаются многочисленные плазменные нити, берущие начало в базальной плазматической оболочке. Эта точка зрения оказалась в общих чертах соответствующей действительности и явилась результатом тщательных светооптических исследований.
  Использование электронного микроскопа способствовало выяснению природы продольной исчерченности, хотя и не сразу определило её. Предполагалось, что конденсация цитоплазматического материала приводит к образованию канальцевых оболочек вокруг митохондрий {D. Pea-se, R. F. Baker, 1950). Л. J. Dalton (1951) показал извилистый характер базальной плазмолеммы и предположил отхождение от неё одинарных цито-плазматических пластинок, располагающихся межотдельными митохондриями.
   Более полное   и   правильное  объяснение продольной исчерченности базальной части клеток смогли дать P. S. Sjostrand, Л. Rhodin (1953) и J. Rhodin (1954), показав, что между строго продольно ориентированными митохондриями располагаются двойные мембраны, являющиеся ничем иным, как складками или дупликатурами базальной плазматической мембраны. Пространство, располагающееся между мембранами, внутри складки является межклеточным пространством. Вначале считалось, что складки базальной плазматической мембраны имеют пальцевидную форму. Впоследствии J. Rhodin (1958) обнаружил, что они более похожи на пластинки.
Складчатость  базальной плазматической мембраны к настоящему времени подтверждена многочисленными исследованиями (J. E. Ericsson, 1964; J. В. Caulfield. 1964; Е. В. Scott, 1964; J. E. Ericsson et ah, 1965; C. C. Tisher, R. E. Bulger, B. F. Trump, 1966 и др.). Но до сих пор нет чёткого пространственного представления о складках базальной плазмолеммы и их взаимоотношении с прилегающими митохондриями.
   Непосредственно к складкам базальной плазматической мембраны прилежит базальная мембрана проксимального канальца. Она является продолжением базальной мембраны мальпигиева  тельца и слагается из трёх слоев: среднего - электронноплотного и двух крайних светлых (Г). С. Pease, 1955: Н. В. Scott, 1964).
   Толщина базальной мембраны увеличивается с возрастом животных, а также при различных патологических состояниях почки (П. В. Scott, 1964).
  Складки базальной плазматической мембраны поднимаются до уровня ядра и выше. Они тесно прилежат к многочисленным палочковидным удлиненным митохондриям, ориентированным в базально - апикальном направлении (Л. Rhodin, 1958; D. В. Brewer, 1965; R. S. Stone, S. A. Bencosme, H. Latta, S. C. Madden, 1961; В. В. Серов, 1962; И. И. Глезер, 1964). Складки базальной плазматической мембраны значительно увеличивают ба-зальную клеточную поверхность, на которой осуществляется перенос различных веществ из клетки в кровь и обратно, с транспортом которых, и в первую очередь различных ионов, связываются локализованные на складках такие ферменты, как аденозинтрифосфатаза (О. Шик, 1967; С. Т. Ash-worth, F. J. Luibei, S. С. Stewart, 1963; N. О. Jacob-sen, F. Jorgensen, А. C. Thomsen, 1967), щелочная фосфатаза (E. Molbert, F. Duspiva, O. Deimling, 1960).
    Значительная роль специализированной структуры базальной части клеток проксимального канальца в клеточной функции определяется в исследованиях, связанных с различными воздействиями на почку. При отравлении ураном межклеточные пространства базальных складок значительно расширяются в течение полиурической фазы процесса (R. С. Stone, S. A. Bencosme, H. Latta, S. C. Madden, 1961). Расширение их отмечено при полиурин, вызванной нейрогипофизэктомией, а также введением животному больших количеств раствора глюкозы (H. Latta, S. A. Bencosme, К. М. Knigge, S. C. Madden, 1962). Но, по-видимому, не все случаи полиурии сопровождаются расширением межклеточных пространств складок базальной плазмолеммы. Так, при осмотическом нефрозе после введения значительных доз глюкозы, сахарозы или маннитола расширение отсутствовало (А. В. Maunsbach, S. С. Madden, Н. Latta, 1962).
  Таким образом, накопилось значительное количество фактов в пользу участия складок базальной плазматической мембраны в транспорте веществ, чем однако, по-видимому, не ограничивается роль этих специализированных структур в клетке.
  Нами  обнаружено, что базальная часть  клеток проксимального отдела нефрона построена не одинаково в разных сегментах. В извитой части канальца складки плазматической мембраны развиты наиболее интенсивно (рис. 32), поднимаются высоко в цитоплазму, а некоторые из них достигают апикальной поверхности клетки. Между складками плазмолеммы в базальной части располагается большое количество тесно прилегающих к ним удлиненных, ориентированных по длинной оси клетки митохондрий. Пространство между митохондриями заполнено большим количеством свободных рибосом и полисом, единичными элементами шероховатого эндоплазматического ретикулума. Здесь могут располагаться единичные вакуоли и цитоплазматические тельца. В прямом сегменте проксимальных канальцев складки базальной плазматической мембраны развиты намного меньше (рис. 33), невысоко поднимаются в цитоплазму и находятся на значительном расстоянии друг от друга, а иногда отсутствуют полностью. Митохондрии не имеют такой правильной ориентированной упаковки, как в извитых канальцах. Их форма представляется менее удлиненной. В цитоплазме также много рибосом, полисом, профилей эндоплазматического ретикулума, вакуолей и цитоплазматических телец.
  При изучении почки в состоянии компенсаторной гипертрофии складки базальной плазматической мембраны представляются значительно более развитыми в отношении их количества и высоты подъёма в цитоплазму. Их ход представляется довольно извилистым.
  На  своём пути от базальной части  клетки до апикальной каждая складка огибает большое число митохондрий. Расстояние между образующими её мембранами, то есть внеклеточное пространство, неодинаково на всем протяжении складки. Местами оно значительно расширено сравнительно с контролем.
  Базальная мембрана при компенсаторной гипертрофии почки значительно утолщается. Но утолщение её неравномерно на всём протяжении и касается в основном среднего электронноплотного слоя, который в виде бугорков разной высоты как бы отодвигает цитоплазму (рис. 35, 36). Между отдельными утолщениями 
образуются отростки, цитоплазма которых, в не которых случаях, содержит значительное количество гранулярно-волокнистого электронноплотного материала.

  Основываясь на полученных результатах, мы склонны думать, что складки базальной плазматической мембраны не могут иметь пальцевидную форму. Если бы такая форма складок существовала, то удалось бы получить па поперечных срезах клетки большое количество профилей округлой формы, как это имеет место при поперечных срезах через щёточную каёмку. В то же время только пластинки могут дать при любых углах сечения плоскостное изображение в виде двух параллельных мембран. Однако эти пластинки, по-видимому, не располагаются в одной плоскости, ибо в противном случае мы бы получили касательные срезы пластинок большой площади. Касательные срезы складок базальной плазматической мембраны видны на некоторых наших фотографиях, по занимают небольшое пространство.
  В связи с этим нам кажется, что складки базальной плазмолеммы представляют собой пластинки, имеющие довольно извитой ход и многократно сообщающиеся между собой.
  Митохондрии. На общем фоне большого интереса к митохондриям клетки проксимального отдела нефрона неоднократно служили объектом исследования в этом отношении.
Первое  детальное описание структуры митохондрий клеток проксимального отдела нефрона дано F. S. Sjostrand и J. Rhodln /1953/ и J. Rhodin /1954/. Ими было показано, что митохондрии имеют двухслойную оболочку, состоящую из наружней и внутренней мембран. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, направленные вглубь митохондрий и названные внутренними митохондриальными мембранами, или кристами. Указанные авторы описали также особенности распределения митохондрий в клетке.
    Клетки проксимального отдела   нефрона   почки крысы содержат значительное    количество   митохондрий. Основная масса   их   расположена   в   ба-зальной   части   цитоплазмы. Митохондрии   имеют палочковидную   форму,    располагаются     длинной своей осью перпендикулярно базальной мембране, то есть строго ориентированы в базально-апикальном направлении. Они тесно прилежат к складкам базальной   плазматической     мембраны     (рис.   25, 26, 32). Меньшее количество   митохондрий   локализовано в средней и   апикальной   частях   клетки. Здесь их    форма   становится   менее   удлиненной, приближаясь к овальной или округлой.
    Каждая митохондрия отграничена двухмембранной оболочкой (рис.   37).   Содержимое   органоида представлено  электронноплотным    гранулярным матриксом,   среди  которого   располагаются   митохондриальные  кристы. Связь крист с внутренней митохондриальной   мембраной,   по-видимому,   существует не на всей поверхности   кристы, так как морфологически   она   обнаруживается    не   часто. Кристы обычно   идут   параллельно   друг другу и перпендикулярно   длинной    оси   митохондрий.   В матриксе   митохондрий    постоянно    определяется -3   большой   электронной    плотности   гранулы.
    Эндоплазматический ретииулум и рибосомы. Эндоплазматический ретикулум в почечных клетках не развит в такой степени, как скажем, в поджелудочной железе или в печени.
    Электронномикроскопически шероховатый эндоплазматический ретикулум представляет собой разветвленную сеть плоских каналов, ограниченных двойными мембранами (К. P. Porter, G. Е. Pa-lade, 1957). Форма их весьма различна, профили бывают округлыми, продолговатыми или совсем узкими. Было показано, что эти профили могут изменяться в пределах нормального функционного состояния клеток.
  На  наружней поверхности мембран шероховатого эндоплазматического ретикулума располагаются мелкие гранулы размером 100 —150 А*. Эти гранулы в последующем получили название рибосом и выявлены располагающимися свободно в цитоплазме. Чаще они объеденены морфологически, составляя полисому.
  Установлено, что в свободных рибосомах  и полисомах осуществляется синтез белка для удовлетворения собственных нужд клетки, тогда как в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме синтезируются в основном "экспортные" белки (М. Birbеck, Е. Mercer, 1961; Е. Hay, 1962).
и т.д.................


Перейти к полному тексту работы


Скачать работу с онлайн повышением уникальности до 90% по antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru


Смотреть полный текст работы бесплатно


Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.