На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


курсовая работа Морфогенетические особенности наземного моллюска Cepaea vindobonensis

Информация:

Тип работы: курсовая работа. Добавлен: 23.08.2012. Сдан: 2011. Страниц: 7. Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%

Описание (план):


 
БЕЛГОРОДСКИЙ  ГОСУДАРСТВЕННЫЙ  УНИВЕРСИТЕТ 

БИОЛОГО-ХИМИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ 

КАФЕДРА БИОЦЕНОЛОГИИ  
И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГЕНЕТИКИ
 

      

    Курсовая  работа по экологии 

    На  тему: Морфогенетические особенности наземного моллюска Cepaea vindobonensis 
     
     

Выполнила: студентка группы 040703
                         Горохова  Елена Александровна 
                          Проверила: к.б.н., ст.преподаватель
                                         кафедры Горбачева А.А. 
               
               
               
               
               
               
               
               
               

Белгород 2010 
 
 
 

   Содержание 

     Введение ______________________________________________3 

    1. Систематическое положение вида Cepaea vindobonensis_________4 

    2. Особенности представителей рода Cepaea_____________________4 

    3. Конхологические особенности вида.
    Строение полового аппарата._______________________________5 

   4. Распространение  _______________________________________6 

    5. Полиморфизм  рисунка CEPAEA VINDOBONENSIS в различных средах обитания__________________________________________7 

    6. Экологический отбор CEPAEA VINDOBONENSIS на плато Лика в Югославии._________________________________________________15 

    7. Полиморфизм опоясанности вида C. Vindobonensis в северном диапазоне его распространения._____________________________16 

    Заключение________________________________________________20 

    Список литературы_________________________________________21 
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     

   Введение 

   Cepaea vindobonensis (Ferussac, 1821) является наземным  моллюском семейства Helicidae. Моллюски рода Cepaea давно привлекают внимание исследователей благодаря отчетливо выраженному полиморфизму в окраске раковины, что позволяет изучать генетико-популяционные процессы методами фенетики, т. е. на большом статистическом материале и без значительных материальных затрат.
   Однако  до сих пор основное внимание уделялось двум представителям данного рода, распространенным преимущественно в Средней, Западной и Северной Европе, а именно Cepaea nemoralis (L.) и C. hortensis (Mull.).
   История исследования моллюсков рода Cepaea кратко обрисована в общих чертах. Вид Cepaea Vindobonensis полиморфен по генетически управляемому цвету раковины и лентам, которые представляли главный интерес в работах. Случайный дрейф, отбор хищниками и климатический отбор, и в макро- и микро- масштабе,- всё затрагивает  частоту встречаемости гена в геноме.
    Целью данной работы было выяснение специфических конхологических особенностей популяций C. Vindobonensis, обзор и сравнение результатов работ по изучению частоты возникновения вариантов полосатых раковин Cepaea vindobonensis (Ferussac) в различных средах обитания с отличными климатическими особенностями, характером растительности, определение основных способов адаптации к существующими условиям среды. 

    Систематическое положение вида Cepaea vindobonensis
    rank name
    kingdom Animalia
    subkingdom Eumetazoa
    phylum Mollusca
    class Gastropoda
    subclass Orthogastropoda
    superorder Heterobranchia
    order Pulmonata
    suborder Stylommatophora
    superfamily Helicoidea
    family Helicidae
    subfamily Helicinae
    tribe Helicini
    genus Cepaea
    subgenus Austrotachea
    species Vindobonensis
 
 
    Особенности представителей рода Cepaea.
 
   Раковина  кубаревидная, окраска первично состоит из белого, желтого, каштанового, розового фона и 5 темных лент, причем число лент может уменьшаться, вплоть до полного исчезновения. Скульптура в виде радиальной исчерченности или тонкой ребристости. Пупок полностью закрыт. Слизистые железы дихотомически ветвятся 2 или 3 раза. 
 

    3. Конхологические особенности вида. Строение полового аппарата. 

   Раковина с более высоким, почти коническим завитком, нежели у других видов Cepaea,  составлена 5-5,5 выпуклыми оборотами. Последний оборот немного шире предпоследнего, к устью сильно и круто, но не внезапно (без перегиба), опущен.
   Окраска белая или серая, иногда с желтоватым или коричневым оттенком. Рисунок почти всегда образован 5 лентами: первая и вторая ленты узкие и светлее остальных (вторая часто очень узкая или отсутствует); остальные три ленты широкие; самая широкая пятая лента,  располагается на середине нижней стороны последнего оборота, В проходящем свете фон плотнее лент (рис.8 приложение). Скульптура в виде радиальной ребристой исчерченности и тонкой микроскопической и неравномерной спиральной исчерченности, выраженной в разной степени. Устье округлое, слегка оттянуто вниз и вправо; колумеллярный край более отвесный, чем у прочих представителей рода. Отворот колумеллярного края полностью закрывает пупок и на некотором протяжении плотно прилегает к нижней стенке последнего оборота, затем он резко отходит от стенки раковины, так что под ним образуется узкая щель, которая, однако, не соответствует пупку. Размеры: ВР 17 — 20, БД 20 — 24, МД 17 — 20 мм.
   Изгиб яйцевода плавный и широкий. Слизистые железы относительно очень длинные. Стилофор сравнительно маленький, вершина его не доходит до границы вагины и яйцевода. Пенис небольшой, внутреннее его строение характерно для рода. Дивертикул семеприемника развит значительно лучше, чем у других видов рода, и отходит от протока ниже, чем у них.  
 
 
 

   4. Распространение 

   Cepaea vindobonensis населяет юго-восточную Европу; вид распространен от северного Кавказа до Балкан, встречается на Аппенинском Полуострове, Об изолированном возникновении сообщают из Германии, нескольких окрестностей в восточной части Австрии, Чешской республики, Польши и почти всей Словакии (Kerney и. al., 1983; Riedel, 1988). Это вид, обычно населяющий открытые среды обитания. В центральных и южных частях его распространения вид также обитает в лесах (Rotarides, 1926; Jones, 1975; Dhora, 1985; Kramarenko и др., 2007). 
 

Страна/регион Описание
Албания  
Австрия  
Балеарские острова Мальорка, Менорка, Питиусские острова
Босния  и Герцеговина  
Великобритания Шетландские острова, Оркнейские острова, Уэстхилл
Болгария  
Крит Gavdhos
Хорватия  
О-ва Киклады (Греция) Amorgos, Anafi, Anidros, Naxos, Paros
Чешская республика  
Додеканес (Греция) Sirina, Tilos, Tria Nisia
Турция Imroz,
Германия  
Венгрия  
Ирландия  
Италия  
Латвия  
Россия (центральная, южная)  
Македония  
Молдова  
Польша  
Румыния  
Словакия  
Югославия  
Литва  
 
 
   5. Полиморфизм  рисунка CEPAEA VINDOBONENSIS в различных средах обитания 

   Данное  исследование было проведено на юго-востоке  Польши. Изучены частоты возникновения вариантов полосатых раковин Cepaea vindobonensis (Ferussac) в открытых, полуоткрытых и затененных средах обитания в двух географически отдельных, но климатически подобных областях в юго-восточной Польше. Светло-ленточный фенотип встречался чаще в открытых и полуоткрытых средах обитания, нежели в затененных областях. В пределах темно-ленточного фенотипа, особи с недостающими лентами были связаны с открытыми и полуоткрытыми средами обитания, а особи, у которых наблюдалось слияние лент - с затененными средами обитания.
   Характеристикой, наиболее сильно связанной с типом среды обитания, была ширина лент относительно поверхности раковины. Этот показатель был наибольшим в затененных средах обитания, а в полуоткрытых областях выше, чем в открытых средах обитания. Данное исследование, таким образом, выявило эффект местного микроклиматического отбора, приводящего к появлению светлых раковин, которые были распространены больше в открытых средах обитания, и темных раковин в затененных областях.
   Есть  только несколько исследований, связывающих  полиморфизм раковины с экологическими факторами в C. vindobonensis; большинство  предлагает влияние климата. В Чешской республике (Honek, 2003), светло-ленточный морф возникает почти исключительно на юге, и увеличение частоты темно-ленточного морфа идет с юга на север параллельно уменьшению средней температуры в апреле-августе и в солнечные часы. Кроме того, популяции в открытых, травянистых средах обитания имеют тенденцию включать светлые морфы, и они в более высоких частотах, чем в плотных поселениях (Honek, 2003). В Греции, в жаркой и сухой области около Реки Axios, слабо-ленточный морф достигает 30 %, в отличие от более прохладной и более влажной области  Logos, где они чрезвычайно редки (Staikou, 1999).
   В указанных исследованиях вариации были проанализированы только как светло-ленточные  и темно-ленточные. Однако, в пределах типичной пятиленточной формы, ширина отдельных лент может значительно изменяться, приводя к изменению в пропорции раковины, покрытой лентами, которые могут быть сравнены среди популяций.
   Такой подход сначала использовался в  исследовании Rotarides (1926); мы также использовали это здесь. В Cepaea климатический отбор может затронуть частоты морфа в большом географическом масштабе (Jones и др., 1977) и в масштабе сред обитания (Ozgo, 2005). В этом исследовании, связывается полиморфизм C. vindobonensis с типом среды обитания в двух географически отдаленных, но климатически подобных областях в юго-восточной Польше. Это позволило изучать эффект подобных отборных сил на популяциях подвергшихся влиянию различных исторических факторов.
   Исследования  были выполнены в двух областях в  юго-восточной Польше: область Грубежова и область Сандомежа (рис. 1), оба в приблизительно 50° с.ш. и 200 м. a.s.l, но на расстоянии 140 км. Климатические особенности областей подобны: в области Грубежова, средняя ежегодная температура - 7.2°C, средняя температура мая-сентября - 15.2°C, и средняя температура июля - 17.4°C; осадки за год - 563 мм, и осадки в мае-сентябре - 340 мм. В области Sandomierz эти параметры таковы - 7.6°C, 15.6°C и 17.8°C, 568 мм и 339 мм, соответственно. 

   

   Рис.1
   Карты Польши, указывающие местоположение участков исследования. H1–H9, популяции в области Грубежова; S1–S7, популяции в области Сандомежа. 

   В области Грубежова улитки находятся в довольно устойчивых популяциях, населяющих остатки естественных сред обитания, тогда как в районе Сандомежа они встречаются главным образом в более нарушенных, полуестественных средах обитания в городской и пригородной области. Были собраны образцы в 2002–2005 г. из областей с однородной растительностью. Взяты живые улитки и хорошо сохранившиеся раковины, и только половозрелые особи, имеющие хорошо сформированный отворот губы устья.
   Среды обитания разделены на три категории: открытые, полуоткрытые, затененные. Открытые среды обитания включали откосы, покрытые невысокой растительностью и луга.
   Затененные  среды обитания были теми, где деревья располагались достаточно плотно, чтобы давать тень в течение дня. Полуоткрытые участки были промежуточными по характеру, с кустами или редкими деревьями; места, где улитки встречались только на краю лесистой области, были включены в эту категорию.
   Сначала были подсчитаны раковины как слабо-ленточные или темно-ленточные. Ленты в слабо-ленточном морфе часто расплывчаты (нечеткие) и расположены на беловатом фоне, это придает раковине полностью желтую окраску; поэтому далее мы не подсчитывали эти раковины. В пределах темно-ленточного фенотипа мы отметили отсутствующие и слившиеся ленты, и мы оценили пропорцию области раковин, покрытых лентами. В пределах темно-ленточных раковин со всеми лентами, где он были раздельные, мы оценили относительную ширину следующих друг за другом лент (Rotarides, 1926).
   Во-первых, измерили ширину лент и поверхность раковины с точностью до 0.5 мм, и вычислили процент от раковины, покрытой лентами (%B).
   Во-вторых, сравнили ширину каждой ленты с ее соседней;  1 = 2 = 3 = 4 = 5 обозначает раковину с равной шириной всех лент, в то время как 1 < 2 > 3 = 4 = 5 указывает, что первая лента является более узкой, чем вторая, которая шире, чем третья. Состав образцов дан в таблице 1.
   Рисунок 2 (приложение) иллюстрирует наблюдаемый диапазон изменения (вариации) C. vindobonensis, и рисунок 3 (приложение) показывает изменение в частотах вариантов раковины в каждом типе среды обитания. Слабо-ленточный фенотип встречался и в обеих областях исследования и в большинстве популяций. Наиболее часто они встречались в открытых и полуоткрытых средах обитания, нежели в затененных областях. 

популяция выборка Светло-ленточные Темно-ленточные С недостающими лентами Со  слившимися лентами %B Среда обитания
H1 98 76 22 6 0 29.4 O
H2 67 23 44 7 1 31.4 I
H3 71 0 71 3 0 34.9 S
H4 51 1 50 1 0 35.3 O
H5 49 10 39 0 0 36.5 O
H6 100 9 91 1 4 37.5 O
H7 79 0 79 0 16 48.1 S
H8 63 5 58 0 15 50.2 S
H9 57 12 45 0 18 50.6 S
S1 46 7 39 0 0 37.6 O
S2 56 6 50 0 0 39.1 O
S3 98 2 96 3 0 41.6 O
S4 31 0 31 0 0 42.8 I
S5 30 8 22 0 0 45.1 I
S6 65 0 65 0 1 46.1 S
S7 71 1 70 0 0 46.7 S
таблица 1. образцы C. vindobonensis. Отсутствующие  ленты – число раковин с  любыми лентами, отсутствующими в темно-ленточном  фенотипе; Сплавленные ленты –  число раковин с любыми соединенными лентами в темно-ленточном фенотипе; Среднее число %B – средняя доля области раковин покрытой лентами в темно-ленточном фенотипе. Среды обитания: O – открытая; I – промежуточная (полуоткрытая); S – затененная. 

   Раковины  со слившимися или недостающими лентами  в пределах темно-ленточного фенотипа встречались реже, чем слабо-ленточные раковины и находились исключительно в области Грубежова. Раковины с недостающими лентами были связаны с открытыми и полуоткрыми средами обитания (участки H1, H2, H4, H6, и S3), в то время как только три особи были извлечены из затененной среды обитания. Различия в частоте среди типов среды обитания были, однако, не существенными, вероятно из-за небольшого общего количества таких раковин (n = 21). Раковины со слившимися лентами встречались главным образом (91 %) в затененных средах обитания (участки H7, H8, H9, и S6), тогда как только четыре особи извлечены из открытой среды обитания (H6) и одна особь из популяции в полуоткрытой среде. Различие в частоте между затененными и другими типами среды обитания было статистически существенным (Mann-Whitney test, p = 0.046). Ширина лент относительно поверхности раковины, то есть, пропорции (доля) раковин, покрытых лентами (%B), показала самую сильную связь с типом среды обитания. Среднее число (значение) %B было выше в затененной, чем в полуоткрытой среде обитания, а в полуоткрытой выше, чем в открытых областях (рис. 3 D), (тест Kruskal-Wallis, p = 0.049).
   На  рисунке 4 (приложение) участки построены в порядке увеличения среднего числа %B. Популяции в группе 1 не отличаются значительно друг от друга, но все значительно отличаются от тех, которые в группе 2, которые, опять же, не отличаются значительно между собой. В середине диапазона (S1 к S4 включительно), S2 и S3 отличаются от обеих крайних точек, но не от всех членов любой группы; S1 и S4 отличаются от одного или другого предела, но не от всех членов группы, к которой они принадлежат.
   Наиболее  затененные среды обитания принадлежат  к группе 2, подтверждая результат  выше: различия между популяциями  затененной среды обитания группы 2 и каждой популяцией группы 1 являются очень существенными (p <0.001).
   Популяции  в области Грубежова показывают более крайние оценки %B, чем популяции в области Сандомежа, которые группируются в середине схемы. Аномальное положение H3 рассматривается ниже.
   Ширина  последовательных лент на раковине показала 25 вариантов опоясанности. Самые обычные два (1 = 2 < 3 < 4 < 5 и 1 = 2 < 3 = 4 <5) встречались на всех участках, достигали частоты приблизительно 30 % каждый, и в пределах каждого была та же самая тенденция для большего процента от покрытых лентами в затененных средах обитания. 
 
 
 
 
 

   Обсуждение 

   Изменчивость  раковины в C. vindobonensis представлена главным образом в пигментации лент и покрытии ими раковины. Вариации по темноте раковин следуют из цвета лент, и в темно-ленточном фенотипе из числа отсутствующих или слившихся лент и от их ширины. Результаты этого исследования показывают, что светлые раковины больше были распространены в открытых средах обитания и темные раковины в затененных областях, что совместимо с предсказаниями климатического отбора.
   Темно-ленточные  особи C. vindobonensis экспериментально помещенные под прямой солнечный свет достигают значительно более высокой температуры, чем слабо-ленточные особи того же самого размера (Jones, 1973; Staikou, 1999). В Cepaea nemoralis, пятиленточные фенотипы, особенно те, которые со слившимися лентами, достигают значительно более высоких внутренних температур (Heath, 1975), отражают значительно меньше света, теряют больше веса, снижается их активность (Chang, 1991), и их смертность выше под прямым солнечным светом, чем у неленточных фенотипов (Richardson, 1974).
   Неленточные раковины чрезвычайно редки в C. vindobonensis, но в пределах пятиленточного фенотипа, ширина лент значительно изменяется, приводя к сильным изменениям в общей темноте раковин.
   Это, по-видимому, затрагивает такие особенности  как спектральный коэффициент отражения, внутренние температуры, потеря веса и  активность. Helicella candicans (Pfeiffer, 1841) показывает подобный полиморфизм как у C. vindobonensis, раковины с широкими и слившимися лентами, имеют более высокую норму нагревания, чем раковины с узкими лентами (Honek, 1993).
   У этого вида темные раковины больше распространены в областях с частыми  туманами и большей облачностью, и раковины в средах обитания с  плотной и высокой растительностью имеют тенденцию быть более темными, чем те, которые в степях с невысокой растительностью (Honek, 1993). В полиморфных популяциях C. nemoralis, климатический отбор затрагивает главным образом основной цвет раковин (Jones, 1973; Ozgo, 2005). Однако, в представленных популяциях только с желтыми раковинами - это наличие и слияние лент, которые отвечают на местный климатический отбор: у более затененных сред обитания есть более высокие доли ленточных раковин и слившихся лент, чем в солнечных участках (Richards & Murray, 1974). В этом случае, полиморфизм C. nemoralis походит на полиморфизм C. vindobonensis, и ответ на местные климатические изменения подобен.
   Результаты соответствуют  таковым у Rotarides (1926) из Венгрии. Он сравнил две популяции C. vindobonensis; в более влажном и более прохладном лесу раковины были более темными, чем в теплой и сухой области. Он связывал свойства раковин с микроклиматическими особенностям сред обитания.
   В наших двух областях исследования связь доли раковин, покрытых лентами (%B) с тенистостью среды обитания, была подобна, хотя более явно в районе Грубежова (рис. 4). Это может быть то, потому что популяции в Грубежове были более полиморфными по отсутствующим и слившимся лентам – особенности, с которыми строго скоррелирован %B (в пределах темно-ленточной категории корреляции между частотой раковин с отсутствующими/слившимися лентами, и среднее число %B в популяциях     r=-0.656, p <0.01, и r = 0.653, p <0.01, соответственно). Популяции Грубежова населяют более естественные и устойчивые среды обитания, предоставляющие более длительное время для адаптации.
   Эти два объяснения могут быть связаны  друг с другом: большее изменение  в Грубежове может следовать из большей стабильности среды обитания. Напротив, однако, городские популяции в южной Украине являются более полиморфными, чем естественные (Kramarenko и др., 2007). У различий между областями Грубежова и Сандомежа могут также быть более широкие биогеографические основания.
   Три популяции нуждаются в дополнительном комментарии. Популяция H3 населяла лесистую область, но ее особенности раковины были типичны для открытых сред обитания. Однако лес был довольно недавним, развивался после создания заповедника в 1965. Заповедник предназначался, чтобы защитить ксеротермофильную флору, но заповедник забросили и он зарос деревьями.
   Адаптация C. vindobonensis, кажется, идет намного медленнее, чем изменение среды обитания, и существующие особенности раковины этой популяции - возможно один из немногих оставшихся показателей оригинального характера этого места. Эта медленная норма адаптации противопоставляется интродуценту C. nemoralis в юго-восточной Польше, в популяции которых существенное изменение в частотах цвета и морфов лент в ответ на местный климатический отбор может произойти меньше, чем через 20 лет (Ozgo & Kinnison, 2008).
   Наши  результаты показывают, что полиморфизм  раковины C. vindobonensis реагирует на местный  климатический отбор, но, как иллюстрируется популяцией H3, результат регулирования  достигается относительно медленно. Главный механизм адаптации - через ширину лент в темно-ленточных раковинах, но при некоторых обстоятельствах это - частота слабо-ленточных раковин. Определенное направление зависит, по-видимому, от начальных генофондов и/или нюансов местного отбора. 

   6. Экологический отбор CEPAEA VINDOBONENSIS на плато Лика в Югославии. 

   В популяциях плато Лика (Югославия) обнаруживается связь светло- ленточных особей со склонами. Бассейны действуют как холодные пустоты (frost hollow), в которых холодный воздух накапливается ночью. Полностью пигментированные улитки в состоянии достигнуть температуры, подходящей для деятельности после температурной инверсии быстрее, чем может светло-ленточный, поскольку для них характерна большая эффективность поглощения энергии от света. Слабо-ленточные улитки имеют соответствующее преимущество в более теплых условиях горных склонов. Эксперименты, описанные Джонсом, предполагают, что температура - один из важных отборных агентов. В популяциях на крутых склонах, эта самая крутизна влияет на частоту светло-ленточных морфов, таким образом, что в популяциях на крутых склонах более высокая частота этого морфа, чем на пологих склонах с той же самой высотой. Этот пример распределения может произойти из-за более быстрой потери холодного воздуха крутыми склонами, или возможно связан с другими показателями, например, с таким как их большая засушливость. Невозможно идентифицировать экологический фактор, который влияет на частоту раковин с недостающими лентами или с лентами, соединенными вместе.
и т.д.................


Перейти к полному тексту работы


Скачать работу с онлайн повышением уникальности до 90% по antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru


Смотреть полный текст работы бесплатно


Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.