На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


автореферат Эколого-физиологические особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций

Информация:

Тип работы: автореферат. Добавлен: 14.09.2012. Сдан: 2011. Страниц: 8. Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%

Описание (план):


На правах рукописи

Байтимирова  
Екатерина Александровна

 
 
 
ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ  ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ ФУНКЦИИ САМОК  РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ  НА ТЕРРИТОРИЯХ ПРИРОДНЫХ  БИОГЕОХИМИЧЕСКИХ
ПРОВИНЦИЙ 
 
 

03.00.16 –  экология 
 
 
 

Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук 
 
 
 
 
 
 
 

Пермь – 2008
 

Работа  выполнена в Институте экологии растений и животных
Уральского  отделения Российской Академии Наук 

Научный руководитель -  доктор биологических наук,

                                    профессор
                                    Жигальский Олег Антонович 
 

Официальные оппоненты:  доктор биологических наук,
                                    профессор
                                    Шепель  Александр Иванович 
 

                                    кандидат биологических  наук,
                                    Шейко Лидия Дмитриевна
                                                       

Ведущая организация: –  Уральский государственный

              педагогический университет

 
 
 
Защита  состоится 15 мая 2008 г. в 13.30 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном  университете: 614990, г.Пермь, ул. Букирева, 15; факс (342) 2371611; e-mail: novoselova@psu.ru 
 

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета. 
 

Автореферат разослан « 27 » марта 2008 г. 
 
 

Ученый секретарь
Диссертационного  совета
доктор биологических  наук, доцент    Новоселова Л.В.
 

       Актуальность проблемы. Проблема влияния на состояние биоты химических элементов широко обсуждается (Вернадский, 1980; «Environmental…», 1982; Антонов, 1999; Ермаков, 1999; Агаджанян, 2001, Гичев, 2003; Янин, 2003). Исследование приспособлений животных к обитанию в условиях избытка тяжелых металлов проводится в основном на техногенно загрязненных территориях, тогда как мало изученным остается воздействие на биоту геохимического фактора естественной природы. Вместе с тем, естественное содержание химических элементов в почвах отдельных районов может превосходить ПДК в сотни раз. Согласно концепции биогеохимического районирования районы, для которых характерно избыточное поступление химических элементов в пищевую цепь преимущественно из подстилающей горной породы, относят к природным биогеохимическим провинциям (Башкин, 2004).
      В настоящей работе основное внимание уделено изучению репродуктивной функции млекопитающих на территориях природных биогеохимических провинций с избыточным почвенным содержанием кобальта, никеля и хрома. Биологическое действие этих элементов чрезвычайно важно. Кобальт активирует процессы кроветворения, ускоряет рост и основной обмен. Хром участвует в обмене нуклеиновых кислот и регуляции деятельности щитовидной железы. Никель влияет на окислительные процессы. Вместе с тем показано, что действие тяжелых металлов на организм животного негативно отражается на репродуктивной системе (Плетнева, 1989; Чернишова, 1994; Иваницкая, 2001).
      Следует отметить, что благополучие популяции  в основном определяется процессами смертности и воспроизводства, поэтому комплексное изучение особенностей физиологических механизмов динамики численности и адаптивных изменений морфофункционального состояния репродуктивной системы млекопитающих остается актуальным для оценки состояния биоты в районах природных биогеохимических провинций.
     Объект  исследований - европейская рыжая  полевка (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), которая принадлежит к массовым широко распространенным видам мелких лесных грызунов.
     Цель  работы – анализ морфофизиологических особенностей животных и морфофункционального состояния репродуктивной системы самок рыжей полевки на территориях природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома.
     Задачи:
     1. Оценить содержание тяжелых металлов в организмах животных, обитающих на территории естественной геохимической аномалии и на фоновом участке.
     2. Исследовать демографические параметры популяций рыжей полевки, населяющих изучаемые районы.
     3. Изучить морфофизиологические особенности животных в районах природных биогеохимических провинций и на фоновом участке.
     4. Оценить морфофункциональные характеристики яичников животных, обитающих на аномальных участках и фоновой территории.
     5. Описать особенности репродуктивной функции самок рыжей полевки на территориях биогеохимических провинций природного происхождения.
     Научная новизна. В работе впервые описаны морфофизиологические особенности животных в районах природных биогеохимических провинций. Выявлены механизмы изменения функциональной активности яичника и плодовитости у рыжей полевки в условиях природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома.
     Обнаружено, что интенсивность процесса фолликулогенеза  у беременных самок на аномальных участках в отличие от фоновой территории не зависит от плотности популяции.
     На территориях  природных биогеохимических провинций  у неполовозрелых самок рыжей полевки показано увеличение количества и размеров фолликулов в яичниках, что свидетельствует об ускорении их полового созревания.
     Практическая  значимость работы. Результаты, изложенные в диссертационной работе, могут быть использованы для оценки воздействия геохимического фактора на репродуктивную функцию млекопитающих и состояние биоты в целом. Результаты работы могут быть включены в курсы биогеохимии, и экологической физиологии, преподаваемые в ВУЗах.
     Основные  положения, выносимые  на защиту:
      1. В районах природных биогеохимических  провинций у рыжей полевки  происходит увеличение индексов надпочечника, почки, семенника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента.
      2. На территории природной биогеохимической  провинции обнаружено увеличение  потенциальной плодовитости рыжей  полевки, низкий уровень доимплантационной гибели, снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости.
      3. У беременных самок на территориях  природных биогеохимических провинций  интенсивность процесса фолликулогенеза  не зависит от фазы численности популяции.
      4. На территориях природных биогеохимических  провинций в яичниках неполовозрелых  самок рыжей полевки обнаружено увеличение количества и размеров фолликулов
      Апробация работы. Основные положения диссертации были изложены на следующих конференциях: «Биология – наука XXI века» (Пущино, 2003), «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты» (Екатеринбург, 2004), «Экология от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), «Демидовские чтения» (Екатеринбург, 2006), «Проблемы популяционной экологии животных» (Томск, 2006), «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007).
     Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ.
     Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и приложения. Работа изложена на 132 страницах машинописного текста, иллюстрирована 23 таблицами и 27 рисунками. Библиографический список включает 242 источника, в том числе 60 на иностранных языках.
     Глава 1. Обзор литературы
     В подглавах 1.1.-1.8. приводятся сведения о современной концепции биогеохимического районирования, регуляции фолликулогенеза и действии различных факторов на репродуктивную функцию мелких млекопитающих.
     Глава 2. Материал и методы исследований
     2.1. Характеристика изучаемых районов и анализ проб для биогеохимических исследований. Исследования проводились на трех территориях (2 аномальных участка и 1 фоновый), расположенных в южно-таежном округе Среднеуральской низкогорной провинции Уральской горно-лесной области в зоне произрастания горных темнохвойных лесов. Для выделения геохимически аномальных районов были проанализированы данные опробования почв спектральным полуколичественным методом на территории Свердловской области, предоставленные НПФ «Уральская гидрогеологическая экспедиция». Районы работ аналогичны друг другу по особенностям рельефа, направлению преобладающих ветров, лесорастительным условиям, расположению источников техногенного загрязнения (Климатологический справочник…, 1956; Лесорастительные…, 1973; Лукьянец, 1979). Исследуемые участки различаются типом подстилающих горных пород. На аномальных участках в окрестностях п. Уралец (участок 1) и д. Анатольская (участок 2) Горнозаводского района Свердловской области (57°40' с.ш. 59°40' в.д.; 57°40' с.ш. 60°07'в.д. соответственно) основными подстилающими породами являются ультраосновные породы (пироксениты, дуниты, серпентиниты), которые характеризуются высокими концентрациями Ni, Co, Cr (Ковда, 1985; Государственная геологическая…, 2000). Участок, расположенный в юго-восточной части Висимского государственного природного биосферного заповедника (57°21' с.ш. 59°48' в.д.), использовался в качестве фонового. На фоновой территории основными подстилающими горными породами являются габбро, диориты, гранитоиды (Турков, 1977; Государственная геологическая…, 2000). Площадь участка 1 составляет 44 км2, участка 2 - 43 км2, фонового – 36 км2. Оценку содержания тяжелых металлов в печени рыжей полевки на исследуемых территориях проводили методом атомно-абсорбционной спектрометрии.
     2.2. Объем работы. В основе диссертационной работы лежат собственные данные и данные по морфофизиологии и численности популяций за 2001, 2003 г.г., предоставленные к.б.н. Е.В. Михеевой. Всего отработано 5500 ловушко-суток. Для оценки морфофизиологических параметров использовали животных, отловленных давилками, для изучения гистологических особенностей яичников – живоловками и давилками (без признаков трупного окоченения). Отлов животных осуществляли не менее чем в трех километрах от границ аномальной зоны. Оценку морфофизиологических параметров провели у 323 полевок; исследование плодовитости и эмбриональной смертности – у 45, морфофункциональных характеристик яичника – у 61.
     2.3. Демографические  характеристики исследуемых  популяций рыжей полевки. Отлов мелких млекопитающих проводили общепринятыми методами (Методы…, 1952; Новиков, 1953; Карасева, 1996). Животных отлавливали в годы «пика» (2001, 2004), «роста» (2003, 2006) и «депрессии» (2002, 2005) численности популяции. Фазы популяционного цикла определяли с учетом демографической структуры популяции и относительной численности (Жигальский, 2000). В ходе анализа относительного обилия рыжей полевки отмечено статистически значимое снижение численности популяций рыжей полевки в районах природных биогеохимических провинций (участок 1 и 2) по сравнению с фоновым участком (критерий c2, p<0.05, табл. 1).
     Таблица 1
     Численность рыжей полевки на территориях  природных биогеохимических провинций (участок 1 и 2) и фоновом участке
Район / год Относительное обилие, ос./100 лов.-сут.
2001 2002 2003 2004 2005 2006
Фон 40 5 22 0 13.5
Участок 1 12.5 0.5 3 11.5
Участок 2 5.5 0.5 2.3
Примечание: прочерк означает отсутствие данных
      2.4. Морфофизиологические  показатели рыжей  полевки. При анализе морфофизиологических характеристик рыжей полевки использовали метод морфофизиологических индикаторов С.С. Шварца (Шварц, 1968) и его модификации (Lidicker, 1973; Корнеев, 1980).
      2.5. Оценка плодовитости  рыжей полевки.  Фактическая (подсчет в матке числа плодов) и потенциальная (подсчет желтых тел в яичниках) плодовитости исследовались только на беременных самках (Тупикова, 1956).
      2.6. Оценка морфофункционального  состояния яичников. Количественную оценку числа желтых тел фолликулов, измерение их максимальных диаметров проводили на серийных срезах по стандартной методике (Саноцкий, 1970; Волкова, 1982; Бессалова, 2006) с использованием программного продукта Siams PHOTOLAB в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Автандилов, 1990; Волкова, 1990). Чтобы исключить влияние особенностей овариального цикла половозрелых животных оценку интенсивности процесса фолликулогенеза проводили только у беременных самок. Для более точного учета количества фолликулов создана коллекция микрофильмов гистологических препаратов яичников.
     2.7. Статистический анализ данных. Для статистической обработки данных использовали пакет прикладных программ Statistica 5.5, применяли критерий ?2, критерий Манна-Уитни, многофакторный многомерный дисперсионный анализ (Гланц, 1998; Реброва, 2002). При проверке гипотез о значимости факторов выбран 5%-ный уровень значимости.
     Глава 3. Накопление тяжелых  металлов в тканях растений и 
     животных на территориях биогеохимических провинций
      На  основании анализа данных, предоставленных  НПФ «Уральская гидрогеологическая экспедиция», выделена естественная геохимическая аномалия в окрестностях деревни Анатольская (участок 2) Горнозаводского района Свердловской области с избыточным почвенным содержанием Ni, Co и Cr, максимальные концентрации которых превышают среднеуральские фоновые значения в 66.7, 20, 20 раз соответственно (Михеева, 2000; Байтимирова, 2005). Максимальные концентрации сопутствующих элементов (Cu, Zn, Pb) выше в 5, 6 и 4 раза соответственно. Концентрации других элементов не превышают среднеуральские фоновые значения. Содержание тяжелых металлов в печени рыжих полевок на аномальном участке значимо выше по сравнению с фоновой территорией (Co: F (1, 24) = 7.04, p = 0.01; Ni: F (1, 24) = 0.01, р = 0.94; Cr: F (1, 24) = 6.56, р = 0.02) (табл. 2).
Таблица 2.
Концентрация  тяжелых металлов в печени рыжей полевки на аномальном (над чертой) и фоновом (под чертой) участках, мкг/г.
Элементы Среднее ± ст. ош. Минимум Максимум
Сo 3.68±0.34 1.70±0.22
1.11 0.71
6.59 2.70

Ni

8.77±0.91 7.88±1.13
2.79 2.86
17.86 15.80
Cr 21.20±2.6 6.80±1.68
6.48 2.48
50.60 10.90
Примечание: здесь и далее жирным шрифтом  отмечены статистически значимые различия.
      В соответствии с биогеохимической типологией (Виноградов, 1949; «Геологический словарь», 1973; Башкин, 2004) и на основании анализа  содержания тяжелых металлов в печени рыжей полевки исследуемый район (участок 2) был отнесен к природной биогеохимической провинции с избыточным содержанием никеля, кобальта и хрома. Участок 1 на том же основании отнесен к природным биогеохимическим провинциям по результатам ранее проведенных исследований (Михеева, 2000, 2001, 2002, 2006).
Глава 4. Морфофизиологические показатели рыжей  полевки в 
районах природных биогеохимических провинций
     Общее физиологическое состояние и  интенсивность процессов метаболизма рыжей полевки в районах биогеохимических провинций и на фоновой территории оценивали по следующим морфофизиологическим характеристикам: отношение массы к длине тела (индекс упитанности), индексы печени, надпочечника, семенника, гепатосупраренальный коэффициент.
      С помощью многомерной модели дисперсионного анализа выявлено, что геохимические  условия влияют на изменение морфофизиологических характеристик рыжей полевки, наряду с плотностью популяции, полом и репродуктивным статусом животного (табл. 3). Оценка результатов сравнения значений индексов почки, надпочечника, упитанности и гепатосупраренального коэффициента по участкам при помощи точечного критерия НСР (наименьшая существенная разница), показала значимое различие в вариантах участок 1- фон, участок 2-фон (p<0.05).
      Таблица 3
      Результаты  дисперсионного анализа изменчивости морфофизиологических показателей рыжей полевки. Частные эффекты «геохимического фактора»
Параметры
Средние невзвешенные (участок  1 / участок 2 / фон)
F (2,267)
p
Индекс  печени, ‰ 67.08 / 65.43 / 69.59 1.57 0.21
Индекс  почки, ‰ 7.93 / 8.09 / 7.28 8.84 <0.01
Индекс  надпочечника, ‰ 0.41 / 0.35 / 0.30 16.45 0.02
Индекс  упитанности 2.06 / 2.00 / 2.15 4.31 0.01
Гепатосупраренальный коэффициент 214.67 /239.40 /268.21 5.77 <0.01
Индекс  семенника, ‰, (2, 131) 10.57 / 11.53 / 9.0 5.37 0.01
     В районах природных биогеохимических провинций с избыточным содержанием никеля, кобальта, хрома у рыжей полевки возрастает относительная масса почки, что свидетельствует об интенсификации метаболизма. Обнаружено увеличение индекса надпочечника, снижение индекса упитанности и гепатосупраренального коэффициента, что может быть связано с увеличением энергетических затрат животных при избытке тяжелых металлов в окружающей среде. Кроме того, в экстремальных геохимических условиях у самцов рыжей полевки происходит увеличение индекса семенника, что, вероятно, обеспечивает более высокий репродуктивный успех животных.
      При изучении воздействия плотности популяции на морфофизиологические характеристики животных установлено статистически значимое снижение индекса надпочечника животных на фазе «пика» численности популяции (F (1, 267) = 8.75, р<0.01). В год «пика» численности, как на аномальных участках, так и на фоновой территории в отловах преобладали неполовозрелые животные (78% в 2004 году на участке 2; 67% и 61% в 2001 и 2004 годах соответственно на участке 1; 76% и 71% в 2001 и 2004 годах соответственно на фоновом участке). В связи с этим, подавляющее большинство животных в год «пика» численности характеризовалось низкой интенсивностью обменных процессов, что и обусловило невысокие показатели относительного веса надпочечника.
      Полученные  результаты по изменчивости морфофизиологических характеристик животных в зависимости от их репродуктивного статуса и пола согласуются с данными других исследователей (Шварц, 1968; Чернявский, 1982; Ермакова, 1991; Игнатова, 2003; Михеева, 2003).
     Глава 5. Плодовитость и  эмбриональная смертность
      Проведена оценка потенциальной и фактической  плодовитости самок рыжей полевки, обитающих в районах биогеохимических провинций и на фоновом участке. Значимых различий по потенциальной и фактической плодовитости между перезимовавшими и сеголетками на разных фазах численности не обнаружено (p>0.05). Потенциальная плодовитость у самок, обитающих в районах природных биогеохимических провинций, увеличивается. Однако значимые различия обнаружены лишь в варианте фон (5.4±0.22) – участок 2 (6.9±0.30) (U=19.50, Z= – 2.92, p<0.05). Фактическая плодовитость выше у полевок, населяющих районы природных биогеохимических провинций (5.7±0.22, 6.1±0.52, 4.8±0.23, участки 1, 2, фон соответственно). Различия в отмеченных группах значимы: участок 1 – фон (U=90.5, Z=2.45, p<0.05), участок 2 – фон (U=36.0, Z=2.0, p<0.05).
     Доимплантационная смертность у самок на участках 1 и 2 в 1,8 и 2,4 раза ниже по сравнению с фоновой территорией, так же как и доля самок с доимплантационной смертностью. Следует также отметить, что численность рыжей полевки выше на фоновой территории по сравнению с аномальными участками (табл. 1). Снижение численности при более высоких значениях фактической плодовитости связано с повышенным уровнем постнатальной смертности животных на территориях природных биогеохимических провинций.
     Случаи  резорбции эмбрионов у животных с участка 1 отсутствовали. На участке 2 и фоновой территории отмечены единичные случаи и наблюдается лишь тенденция увеличения резорбции эмбрионов на участке 2 по сравнению с фоновой территорией. Следовательно, оценить вклад постимплантационной гибели в общую эмбриональную смертность на данном этапе исследования не представляется возможным.
     Глава 6. Морфофункциональные  особенности яичника рыжей
     полевки на территориях природных  биогеохимических провинций
      Для оценки интенсивности процесса фолликулогенеза  в яичниках беременных и неполовозрелых самок рыжей полевки (рис. 1) подсчитывали количество однослойных, вторичных (компактные, полостные) и третичных фолликулов. Измеряли максимальные диаметры компактных и полостных фолликулов (рис. 2).
 

     Мы  сочли возможным объединить данные для беременных самок разного возраста (сеголетки и перезимовавшие), поскольку значимых различий по оцениваемым признакам не обнаружено. Для исключения влияния возрастных особенностей на функциональную активность яичника у неполовозрелых самок рыжей полевки были отобраны одномесячные особи близкие по весу (14-19 грамм) (Пожидаев, 1967; Umezu, 1968; Наумова, 1976; Шварева, 1982; Волкова, 1983, 1990).
      Оценка  интенсивности фолликулогенеза у беременных самок проведена в фазы «пика» и «роста» численности, у неполовозрелых самок только в фазу «пика», поскольку поимки самок в фазу «депрессии» были единичны, а в фазу «роста» неполовозрелые животные практически не встречались.

     6.1. Анализ количества  фолликулов в яичниках  самок рыжей полевки на стадии беременности. С помощью многомерной модели дисперсионного анализа не выявлено статистически значимого различия количества фолликулов у беременных самок в зависимости от геохимического фактора. При этом трехфакторное взаимодействие «геохимический фактор», «фаза цикла», «тип фолликула» и парные сравнения количества фолликулов для разных фаз (U=3.50, Z= 2.02, p=0.04), позволяют утверждать, что на фоновой территории происходит значимое увеличение количества вторичных фолликулов в фазу «роста» численности популяции (рис.3).
     Известно, что интенсивность фолликулогенеза  определяется колебаниями активности коры надпочечников на разных фазах численности популяции. Максимальное количество фолликулов отмечают в фазу роста численности популяции, минимальное - на пике, поскольку происходит усиление функционального напряжения коры надпочечника связанное с действием плотности популяции (Шварева, 1982). Данные по фолликулогенезу самок с фонового участка отражают эту закономерность.

     У животных с аномальных участков подобной зависимости количества фолликулов от плотности популяции не наблюдается.
      Количество  однослойных и третичных фолликулов в яичниках самок на всех участках примерно одинаково. Это связано  с тем, что факторы, определяющие начало роста и дифференцировки примордиальных фолликулов гормонально независимы (Боярский, 1997; Baker, 1999), а развитие полостных фолликулов подавляется во время беременности специфической протеазой, выделяемой желтым телом, и ингибинами, синтезируемыми плацентой (Weestergaad, 1990; Mason, 1995; Groome, 1996; Erickson, 2001). Этот механизм позволяет фолликулам достаточно долго находиться на данной стадии при беременности.
     6.2. Анализ размеров  фолликулов в яичниках  самок рыжей полевки  на стадии беременности. С помощью многомерной модели дисперсионного анализа обнаружено увеличение максимальных диаметров компактных фолликулов у беременных самок на фоновой территории в фазу «роста» численности популяции по сравнению с «пиком» (рис. 4). Увеличение размеров именно компактных фолликулов в фазу «роста» на фоновой территории связано с особенностями функционирования организма самок во время беременности, отмеченных ранее (Weestergaad, 1990; Mason, 1995; Groome, 1996; Erickson, 2001). На участках природных биогеохимических провинций не отмечено статистически значимых различий по размерам компактных и полостных фолликулов на разных фазах численности.
      6.3. Оценка количества  фолликулов у неполовозрелых  самок рыжей полевки. Известно, что процесс полового созревания начинается с увеличения секреции гонадотропинов гипофизом (Теппермен, 1989). По мере увеличения секреции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) нарастает интенсивность фолликулогенеза. При этом уровень синтеза эстрадиола в фолликуле растет экспоненциально и строго коррелирует с диаметром фолликула (Ginter, 1996; Levy, 2000).
     В результате анализа количества фолликулов у неполовозрелых самок рыжей полевки обнаружено увеличение количества вторичных и третичных фолликулов у животных, обитающих в районах природных биогеохимический провинций (участок 1 и 2) по сравнению с фоновым участком (табл. 4).
и т.д.................


Перейти к полному тексту работы


Скачать работу с онлайн повышением уникальности до 90% по antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru


Смотреть полный текст работы бесплатно


Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.