На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


реферат Отдел голосемянные

Информация:

Тип работы: реферат. Добавлен: 18.09.2012. Сдан: 2011. Страниц: 13. Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%

Описание (план):


                                                       1. ВВЕДЕНИЕ
     ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ 

     Растения, относящиеся к отделу голосеменных (Pinophyta, или Gymnospermae), так же как и к следующему отделу цветковых, или покрытосеменных, отличаются от всех остальных представителей растительного мира тем, что производят семена (рис. 1). Что же такое семя и каково его биологическое значение?
     Как известно, все семенные растения, как  голосеменные, так и цветковые, являются разноспоровыми. Это значит, что споры у них двух разных типов – микроспоспоры (мужские споры) и мегаспоры (женские споры). Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые - женскому. В этом отношении семенные растения не отличаются от таких разно- споровых бессеменных растений, как селагинелла, полушник, марсилея или сальвиния. Тем не менее между ними имеются весьма существенные различия. В то время как процесс оплодотворения у всех бессеменных высших растений происходит в воде, у семенных растений половое размножение оказалось независимым от воды. Благодаря этому семенные растения могут размножаться половым путем даже в пустыне и даже в бездождное время года. Как же это происходит?
     В то время как у огромного большинства  бессеменных высших растений мегаспоры  освобождаются из мегаспорангия, у семенных растений их единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспоры, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Определенный шаг в этом направлении мы наблюдаем уже у разноспоровых бессеменных растений. Так, у некоторых видов селагинеллы мегаспора остается внутри мегаспорангия и после оплодотворения, вплоть до значительного развития зародыша и даже молодого растеньица. Еще большее приближение к семенным растениям наблюдается у некоторых вымерших плауновидных, например, у каменноугольных родов миадесмия (Miadesmia) и лепидокарпон (Lepidocarpon), у которых мегаспорангий был окружен покровом из свернувшегося спорофиллоида (или его боковых выростов). Это уже максимальное приближение к семени, но образование это является скорее аналогом, чем гомологом семени. Настоящее семя появляется только у голосеменных, притом значительно раньше, чем у таких растений, как миадесмия и лепидокарпон. В отличие от семенных плауновидных мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом (от лат. integumentum - покрывало, покров). Он имеет совершенно иное происхождение, чем покрывало мегаспорангиев миадесмии или лепидокарпона, о чем мы расскажем ниже.

     Рис. 1. Возникновение и преобразование покровов семени (а-г) и древнейшие семена (д-ж)
     а - мегаспорангий и окружающие его стерильные оси у гипотетического предка голосеменных; б - древнейшее семя, верхушка мегаспорангия преобразована в сальпинкс, лопасти интегумента и купулы специализированы; в - появление интегументального микропиле, основание сальпинкса преобразовано в лагеностом с центральной колонкой; г - нуцеллюс слился с интегументом, образовалось купулярное микропиле; 1 - первичный интегумент, 2 - первичный нуцеллюс, доли купулы и их дериваты показаны крапом; д - реконструкция семеносной купулы типа Hydrasperma, одно нз семян показано в разрезе (верхний девон США); е - то же Archaeosperma arnoldii (верхний девон США); ж - платиспермическое семя Spermolithus devonicus Johns, (верхний девон Ирландии) 

     Мегаспорангий с окружающим его интегументом мы называем семязачатком или семяпочкой. Это действительно зачаток семени (его «почка»), из которого после оплодотворения развивается семя. Как мы уже знаем, развитие мегаспоры, так же как развитие женского гаметофита, происходит внутри мегаспорангия, а следовательно, внутри семязачатка. Внутри же семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.
     В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя - основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении. Но у саговниковых и у рода гинкго семязачатки могут опадать еще до образования зародыша и даже до оплодотворения, и тогда оплодотворение и развитие зародыша часто происходит на земле. В еще большей степени это относится к таким вымершим группам голосеменных, как семенные папоротники и кордаитовые. Совершенно очевидно, что семена гинкго и саговниковых, а тем более семенных папоротников и некоторых других вымерших групп, представляют собой более раннюю стадию эволюции семени. Но, тем не менее, будь, то на материнском растении или на земле, зародыш рано или поздно формируется, и в обоих случаях семязачаток превращается в семя. Для примитивных семян, в том числе для семян саговниковых и гинкго, характерно также отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.
     Внутреннее  оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени - являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, чем папоротники и другие бессеменные высшие растения. Если при размножении спорами каждый раз образуется огромное их число, обычно миллионы, то при размножении семенами число последних во много раз меньше. Это вполне понятно, так как семя несравненно более надежная единица расселения, чем спора. В семени уже содержится, причем в очень хорошей, надежной упаковке, зародыш крошечный спорофит с корешком, почечкой и зародышевыми листьями (семядолями). Стоит ему высвободиться из сковывающей его семенной кожуры и просунуть наружу корешок, как он легко укореняется и начинает самостоятельную жизнь. Но для того чтобы зародыш мог развиться настолько, чтобы разорвать семенную кожуру, высунуться наружу и укорениться, ему нужен некоторый первоначальный запас питательных веществ и необходимый ферментативный аппарат. Этот запас питательных веществ вместе с маленькой биохимической лабораторией зародыш находит готовым в самом семени. В этом проявляется нечто, отдаленно напоминающее заботу о потомстве в животном мире, но «заботу», конечно, основанную не на инстинкте, а чисто автоматическую, слепую, хотя также выработанную в процессе эволюции. Семя - это поистине маленький шедевр эволюции. 

     2. СТРОЕНИЕ ГОЛОСЕМЕННЫХ
     2.1 ПРОИСХОЖДЕНИЕ СЕМЯЗАЧАТКА 

     Теперь  уместно перейти к вопросу  о происхождении семязачатка. Но сначала познакомимся несколько подробнее с его строением. Если проследить развитие семязачатка с начала его заложения, то легко заметить, что мегаспорангий (нуцеллус) возникает в виде бугорка, состоящего из мелких паренхимных клеток. Этот бугорок обрастает затем интегументом, появляющимся в виде кольцевого валика в основании нуцеллуса. Но интегумент не полностью обрастает нуцеллус - его края оставляют на его верхушке открытый узкий канал – микропиле (от греч. micros - малый и pyle - ворота), через который проникают внутрь микроспоры. Семязачаток прикреплен к плаценте посредством более или менее заметной семяножки, или фуникулуса (от лат. funiculus - тонкий канат, веревка). Место в семязачатке, где интегумент переходит в семяножку, т. е. нижний конец семязачатка, называют халазой (от греч. chalaza - бугорок).
     Происхождение интегумента долгое время не поддавалось  удовлетворительному объяснению. Первоначально принималось происхождение интегумента из покрывальца (индузия) папоротников. Но «индузиальная» гипотеза происхождения интегумента представляет в настоящее время лишь исторический интерес. Гораздо более правдоподобной является так называемая «синангиальная» гипотеза. Согласно этой гипотезе, выдвинутой впервые английским палеоботаником Маргаритой Бенсон (1908), интегумент представляет собой кольцо подвергшихся стерилизации, сросшихся и слившихся между собой спорангиев, окружающих центральный функционирующий мегаспорангий, а микропиле соответствует первоначальному промежутку между верхушками спорангиев. Другими словами, семязачаток является фактически синангием, у которого все спорангии, кроме одного, стерилизовались и образовали покров (интегумент) единственного, фертильного спорангия.
     Хорошим подтверждением «синангиальной» гипотезы являются примитивные семязачатки семенных папоротников, сохранившие часто весьма ясные следы своего синангиального происхождения. Семязачатки ряда семенных папоротников обладали сегментированными интегументами с проводящим пучком в каждом сегменте (камере). Пыльцевая камера физостомы (Physostoma), например, была окружена 12 «щупальцами», представляющими собой свободные концы стерильных спорангиев, или камер интегумента. Каждая продольная камера примитивных многокамерных палеозойских интегументов соответствует одному стерилизованному спорангию. Интересно, однако, что сегментированные интегументы известны не только у примитивных палеозойских голосеменных, но и у мезозойских беннеттитовых и даже у современных саговниковых. Так, у некоторых родов саговниковых (макрозамии, цератозамии, энцефаляртоса и др.) вокруг микропиле видно 7 - 16 ясных лопастей склеротесты (внутреннего твердого слоя), соответствующих верхушкам сегментов интегумента. Все эти факты говорят о том, что семязачаток есть, в сущности, видоизмененный и сильно специализированный мегасинангий. Другими словами, семязачаток представляет собой мегасинангий, в котором произошло разделение функций между центральным фертильным мегаспорангием и окружающим его кольцом мегаспорангиев, которые стерилизовались и превратились в защитный покров. Однако как центральный, так и окружающие мегаспорангии подверглись стольким структурным и функциональным изменениям, что семязачаток с полным основанием рассматривается как очень крупное эволюционное новообразование. 

     2.2 МИКРО- И МЕГАСПОРОФИЛЛЫ ГОЛОСЕМЕННЫХ.
     СТРОБИЛЫ 

     Как мы уже знаем, голосеменные, как и  все семенные растения, являются разноспоровыми. Но в то время как у разноспоровых плауновидных и разноспоровых папоротников мегаспоры во много раз крупнее микроспор, у голосеменных они бывают часто одинаковых размеров, а у некоторых саговниковых микроспоры бывают даже крупнее мегаспор.
     Микроспоры  образуются в микроспорангиях, а мегаспоры - в мегаспорангиях (нуцеллусах) семязачатков. Микроспорангии развиваются на микроспорофиллах, а семязачатки – мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы голосеменных имеют различный внешний вид, размеры и строение. В одних случаях они крупные и перистые, в других более мелкие и цельные. У хвойных далеко зашедшие процессы редукции и срастания привели к тому, что мегаспорофиллы стали практически неразличимы в общей слитной структуре, так называемой семенной чешуи.
     У наиболее древней и примитивной группы голосеменных - у семенных папоротников - микроспорофиллы и мегаспорофиллы сидели свободно на обыкновенных длинных побегах и еще не образовывали стробилов. У всех остальных голосеменных они собраны в более или менее компактные стробилы. У части беннеттитовых стробилы обоеполые, т. е. в каждом стробиле были как микроспорофиллы, так и мегаспорофиллы. Однако, у подавляющего большинства голосеменных, стробилы однополые, т. е. состоят только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробилы, состоящие только из микроспорофиллов, называют мужскими стробилами или микростробилами.
     Стробилы  же, состоящие из мегаспорофиллов, носят название женских стробилов или мегастробилов. В тех случаях, когда микро- и мегастробилы развиваются на одном и том же растении, их называют однодомными. Когда микростробилы развиваются на одних особях, а мегастробилы на других, их называют двудомными. Вполне естественно, что при двудомности стробилов перекрестное опыление обеспечивается лучше, чем при однодомности. Необходимо подчеркнуть, что термины «однодомный» и «двудомный», в сущности, довольно архаические; некоторые авторы применяют их не к стробилам, а к целым растениям, называя соответственно однодомными и двудомными. Однако в этом не следует видеть какой-либо ошибки, и употребление этих терминов вполне допустимо в обоих смыслах.
     Строение  стробилов у голосеменных характеризуется исключительно большим разнообразием. В наиболее примитивных типах стробилов спорофиллы еще более или менее перистые и не вполне потеряли свой листовидный облик и сходство со спорофиллами семенных папоротников. Таковы перистые микроспорофиллы в обоеполых стробилах мезозойского рода цикадеоидея (Cycadeoidea) из беннеттитовых или перистые мегаспорофиллы в рыхлых мегастробилах современного рода саговник (Cycas). Интересно при этом, что, в то время как у цикадеоидеи примитивный характер сохранился только у микроспорофиллов, а мегаспорофиллы сильно редуцированы и специализированы, у саговника, напротив, более примитивными остались мегаспорофиллы. Но у подавляющего большинства голосеменных спорофиллы достигли очень высокого уровня специализации, причем, как правило, мегаспорофиллы (особенно у хвойных) подвергаются значительно большим видоизменениям.
     Стробилы  могут быть одиночными, как у многих саговниковых или у вымершего рода цикадеоидея, но чаще они образуют собрания, аналогичные соцветиям цветковых растений. Выло предложено называть эти собрания стробилов метастробилами. Такие собрания стробилов, или метастробилы, имеют у разных порядков голосеменных очень разные вид и строение. 

     2.3 МИКРОСПОРАНГИИ И МЕГАСПОРАНГИИ 

     Микроспорангии  всех голосеменных имеют специальный  механизм для раскрывания. У семенных папоротников и саговниковых, а также  у беннеттитовых раскрывание микроспорангиев происходит посредством эпидермального механизма, или экзотеция. Так, у саговниковых микроспорангия раскрываются трещиной с помощью эпидермальных клеток с неравномерно утолщенными стенками. Такой способ раскрывания был назван эктокинетическим (от греч. ektos - вне, снаружи и kinema - движение). У всех остальных голосеменных микроспорангии раскрываются посредством разрыва эндоцетия, т.е. механизм раскрывания у них субэпидермальный. Так, у гинкго (Ginkgo) клетки эпидермы тонкостенные и не играют поэтому заметной роли в раскрывании микроспорангня. Но под эпидермой находится слой клеток, снабженных полосчатыми утолщениями на стенках, напоминая собой трахеиды с сетчатыми утолщениями. Этот слой (энтодеций) способствует разрыву стенки также трещиной. Такой способ раскрывания был назван эндокинетическим (от греч. endon - внутри). Он характерен для всех современных голосеменных, за исключением саговниковых.
     В микроспорангиях развиваются многочисленные микроспоры. Строение оболочки микроспор (спородермы) голосеменных отличается исключительным разнообразием и имеет большое значение как для систематики, так и для восстановления истории растительности.
     У примитивных групп голосеменных мегаспора нгий (т. е. нуцеллус семязачатка) открывается посредством сквозных пыльцевых камер. Мужские гаметы у таких голосеменных представляют собой подвижные сперматозоиды, которые с помощью многочисленных жгутиков легко достигают женского гаметофита и проникают в архегоний.
     Среди современных голосеменных пыльцевые  камеры хорошо выражены у саговниковых и у гинкго. У более высокоспециализированных голосеменных, таких, как хвойные, эфедра (хвойник), вельвичия и гнетум, мега- спорангии не раскрываются и пыльцевая трубка, несущая неподвижные мужские гаметы (спермии), активно прободает их стенку на своем пути к архегонию. 
 
 
 
 

     2.4 ЖЕНСКИЙ И МУЖСКОЙ ГАМЕТОФИТЫ.
     ОПЛОДОТВОРЕНИЕ 

     Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые неотенические безархегониальные гаметофиты.
     Голосеменные  отличаются от папоротников также развитием  мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойных и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.
     Редуцированные  мужские гаметофиты голосеменных достигают своего полного развития на мегаспорангии, паразитируя на нём. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессемейных растений. Мужские гаметофиты голосеменных уже полностью лишены антеридиев. С другой стороны, для них характерно наличие так называемых клеток - ножек, или дислокаторов, являющихся сестринскими клетками мужских гамет. Дислокаторы представляют собой, как предполагают, стерильные сперматогенные клетки. Их разрушение ведет к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов.
     Наконец, следует отметить характерное для  голосеменных (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозеленой) нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. В этом отношении они отличаются не только от низших групп, но и от покрытосеменных, для которых (за исключением лишь рода пион) характерно клеточное дробление зиготы. 

     2.5 ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ 

     Все известные до сих пор голосеменные растения, вымершие или современные, представляют собой древесные растения - деревья или кустарники. Нередко они достигают огромных размеров, как некоторые хвойные, а иногда представляют собой, наоборот, небольшие кустарники, как некоторые виды хвойника, или эфедры, или некоторые карликовые хвойные южного полушарии. Почти все они являются растениями прямостоячими, за исключением некоторых хвойных, принимающих шпалерную форму, или большинства видов рода гнетум и некоторых видов эфедры, являющихся лианами. Лишь два вида голосеменных являются паразитами — гнетум трехжилковый (Gnelum Irinorve) в цинхоновых лесах Чимборасо и парааитаксус опаленный (Parasilaxus uslus) в Новой Каледонии. Одни голосеменные сильно разветвлены и несут большое число сравнительно небольших или мелких, часто чешуевидных листьев; другие же, напротив, не ветвятся или ветвятся очень слабо и несут относительно крупные, большей частью перистые листья. К первым относятся главным образом кордаитовые, гинкговые и хвойные, в то время как вторая группа представлена семенными папоротниками, беннеттитовыми, саговниковыми и др. Листья сильно варьируют не только по числу и размерам, но также по морфологии и анатомическому строению. В огромном большинстве случаев морфологии листа голосеменных столь характерна, что дает возможность определить если не род, то семейство или хотя бы порядок. 

2.6 ПРОИСХОЖДЕНИЕ ГОЛОСЕМЕННЫХ 

     Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий, которые произошли в течение девонского периода. В области репродуктивной сферы это было возникновение разноспоровости. Разноспоровые формы известны уже начиная со среднего девона (около 400 млн. лет назад). У шалёрии (Chaleuria cirrosa) из среднего девона Нью-Брансуика (Канада) одни спорангии содержат либо преимущественно крупные споры, либо преимущественно маленькие или смесь тех и других. В позднем девоне появляются растения с еще более ясно выраженной разноспоровостью. В области вегетативной сферы это было возникновение камбия и появление древесных форм. Хорошо сохранившаяся вторичная ксилема, свидетельствующая о камбиальной активности, также известна уже из отложений среднего девона (эйфельский век). Следовательно, камбиальная активность возникла немногим менее 400 млн. лет назад. Несколько позднее (живетский век среднего девона) возникают первые известные нам древовидные формы. Одним из первых был аневрофит германский (Aneurophyton germanicum), достигавший более 10 м высоты. К концу среднего девона появляется другое древесное растение — знаменитый археонтерис (Archaeopteris latifolia) — крупное дерево, вероятно, высотой более 30 м, с кроной ветвей, несущих спирально расположенные листья. Таким образом появились необходимые предпосылки для возникновения голосеменных. Это важнейшее в эволюции растительного мира событие произошло уже в девонском периоде. Лучшим доказательством явилась находка в 1968 г. Дж. Петтином и Ч. Беком в верхнедевонских отложениях Северной Америки хорошо сохранившегося семени, названного а рхеоспермой (Archaeosperma). Это древнейшее неизвестное науке семя, принадлежавшее растению, которое существовало более 370 млн. лет назад, было еще очень примитивным (с интегументом, переходящим наверху в свободные «щупальца», соответствующие свободным концам спорангиев).
     Из  факта нахождения голосеменных в  верхнем девоне следует, что предков голосеменных следует искать среди палеозойских растений, возраст которых не моложе позднего девона. Тем самым, из числа возможных предков голосеменных, выпадают почти все типичные папоротники, от которых нередко пытались вывести голосеменные. В качестве их возможных подков остается рассматривать только древнейших представителей отдела папоротниковидных. Именно среди них мы находим разноспоровые древовидные формы с вторичной древесиной, которые могли дать начало голосеменным.
     Нередко высказывается предположение, что  голосеменные могли произойти от одного из наиболее высокоорганизованных девонских папоротниковидных, а именно от рода археоптерис, или ближайших к нему форм. Но у археоптериса уже имеется сердцевина, вторичная ксилема у него сильно развита и толстая, а трахеиды точечные (с округлыми окаймленными порами). По уровню организации своих вегетативных органов археоптерис мало отличается не только от некоторых пермско- карбоновых хвойных, но даже от некоторых современных форм. Можно было бы легко представить себе археоптерис в качестве исходной формы, если бы среди голосеменных не было семейств с гораздо более примитивной организацией. Конечно, можно было бы допустить, что хвойные и родственные им группы имеют самостоятельное происхождение, и тогда их происхождение от растений типа археоптериса но вызвало бы сомнений. Но всё говорит о том, что голосеменные представляют собой естественную группу и имеют, следовательно, общее происхождение. Это доказывается не только строением такого сложного органа, как семязачаток, но также строением вегетативных органов. Так, по мнению Ч. Бека (1970), строение стелы семенного папоротника лигиноптериса (Lyginopteris oldhamia) во всех основных чертах, включая явное отсутствие листовых лакун, идентично со строением столы хвойных. Но если голосеменные действительно имели общее происхождение, то они могли произойти только от предка с протостелической организацией стелы (как у некоторых древнейших семенных папоротников), со слабо развитой вторичной ксилемой и с лестничными трахеидами (сохранившимися даже у некоторых ныне живущих голосеменных). Ни археоптерис и ни аневрофит, с их точечными трахеидами, не могли быть такой предковой формой. Скорее всего, это были какие-то более древние и примитивные протостелические, но в то же время разноспоровые папоротниковидные с лестничными трахеидами во вторичной ксилеме.
     Таким образом, мы неизбежно приходим к  выводу, что голосеменные произошли не от настоящих (типичных) папоротников, но от одной из боковых разноспоровых ветвей древнейших папоротниковидных растений. Это еще раз подтверждает сформулированное известным палеонтологом Э. Копом (1904) правило, согласно которому в процессе эволюции новые группы организмов обычно происходят не от высших представителей предкового таксона, а от сравнительно наименее специализированных его представителей. 

     2.7 КЛАССИФИКАЦИЯ И ФИЛОГЕНИЯ ГОЛОСЕМЕННЫХ 

     Подразделение голосеменных на классы, подклассы  и порядки, а также таксономический ранг и естественность самой систематической группы в целом является предметом больших разногласий. В этой книге мы рассматриваем голосеменные как естественную группу в ранге отдела и подразделяем ее на 6 классов. Классы эти следующие:
     Класс 1 — семенные папоротники, или лнгиноптеридопсиды (Lyginopteridopsida, или Pteridospormao). Это древнейший класс голосеменных, геологическая история которого начинается с конца девона и заканчивается в раннем мелу; временем расцвета являются каменноугольный и пермский периоды. Листья наиболее примитивных представителей еще более или менее папоротниковидного типа, дважды или трижды перистые, с наклонностью к дихотомическому ветвлению, но в процессе эволюции они упрощаются и у своеобразного пермо-карбонового порядка глоссоптерисовых (Glossopteridales) становятся цельными. Устьица простогубые (гаплохейльные). Проводящая система представляет собой простую или рассеченную протостелу или сифоностелу. Семязачатки с пыльцевой камерой; часто бывают окружены особым плюскообразным покровом (купулой), представляющим собой видоизмененные дольки листа. Стробилы отсутствовали.
     Класс 2 — саговниковые, или цикадоисиды  (Cycadopaida). Ныне живущая группа голосеменных растений, геологическая история которой началась еще до позднего карбона, а временем расцвета был юрский период. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья широкие и перистые (у бовении дважды перистые), более или менее папоротниковидные. Устьица простогубые (гаплохейльные). Стебли имеют толстую сердцевину, относительно слабо развитую и рыхлую вторичную древесину и толстую кору. Такой тип строения стебля был назван маноксильным (от греч. manos - рыхлый, неплотный и xylon—древесина). Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачатки с пыльцевой камерой. Сперматозоиды с многочисленными жгутиками. Архегонии развиты.
     Класс 3 — беннеттитовые, или беннеттитопсиды (Bennettitopsida). Вымершая группа, существовавшая от пермского периода до позднего мела, но наибольшую роль игравшая в юрском периоде и в раннем мелу. Происхождение, вероятно, от семенных папоротников. Листья перистые или реже цельные. Устьица сложногубые (синдетохейльные). Стебли маноксильные, как у саговниковых. Спорофиллы были собраны в стробилы, обоеполые или реже однополые. Семязачатки с пыльцевой камерой; интегумент семязачатка вытянут в длинную микропилярную трубку.
     Класс 4 — гнетовые, или гнетопсиды (Gnetopsida). Современные растения. Происхождение, вероятно, от беннеттитовых. Листья цельные. Устьица простогубые (гаплохейльные) у хвойника (Ephedra) и сложногубые (синдетохейльиые) у остальных двух родов. Стебли у вельвичии маноксильные, а у хвойника и гнетума пикноксильные (от греч. pyknos - плотный), т. е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развитая и компактная. Характерно наличие сосудов. Спорофиллы собраны в однополые стробилы. Наличие рудиментарного семязачатка в мужских стробилах вельвичии и некоторые другие данные позволяют предполагать, что однополые стробилы гнетовых произошли из обоеполых стробилов типа беннеттитовых. Семязачатки с рудиментарной пыльцевой камерой. Мужские гаметы лишены жгутиков. Архегонии развиты (хвойник) или отсутствуют. Три порядка (Ephedrales, Welwitschiales и Gnetalea), каждый из которых содержит по одному семейству.
и т.д.................


Перейти к полному тексту работы


Скачать работу с онлайн повышением уникальности до 90% по antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru


Смотреть полный текст работы бесплатно


Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.