На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


Шпаргалка Шпаргалки по физиологии растений

Информация:

Тип работы: Шпаргалка. Добавлен: 02.10.2012. Сдан: 2011. Страниц: 14. Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%

Описание (план):


1. Три фазы роста клетки.
Рост  клеток принято делить на три фазы: эмбриональную, растяжения, дифференцировки. Эмбриональная. Клетка возникает в результате деления другой эмбриональной клетки. Затем она несколько увеличивается, достигает размеров материнской клетки и снова делится. Эмбр фаза делится на 2 периода: период между делениями — интерфаза и собственно деление. Структура клетки в интерфазе имеет ряд особенностей: густая цитоплазма с хорошо развитой эндоплазматической сетью; мелкие вакуоли; большое количество рибосом; митохондрий много, но они еще не достигли окончательного размера. Имеются промитохондрии и пропластиды деление которых можно наблюдать. Ядро относительно небольшого размера, с крупным ядрышком. Нуклеоплазма — гомогенная, мелкозернистая. Хроматин в виде нитей и глыбок. Первичная клеточная оболочка тонкая, пронизана плазмодесмами. Делению клетки предшествует деление ядра. Первым признаком перехода ядра к делению является увеличение его объема. Это связано с возрастанием содержания воды и разжижением нуклеоплазмы. В ядре становятся видимыми извитые нити, сначала имеющие вид клубка. Постепенно нити утолщаются и укорачиваются. После того как клетка разделится 3—5 раз, она переходит во вторую фазу роста. Исключение составляют лишь инициальные клетки, которые продолжают делиться в течение всего периода роста растительного организма. Клетки могут иногда делиться и в фазу растяжения. Фаза растяжения. Цитоплазма становится менее вязкой, более оводненной. Каналы эндоплазматической сети расширяются. Мембраны этой сети становятся шероховатыми, поскольку к ним прикрепляются рибосомы. Система внутренних мембран митохондрий получает полное развитие. Ядро принимает неправильную форму, что увеличивает поверхность его соприкосновения с цитоплазмой. Размер ядрышка уменьшается. Мелкие вакуоли сливаются, и образуется одна центральная вакуоль. Возрастает скорость синтеза белка, в клетке усиливаются все процессы метаболизма. Увеличение синтеза отдельных белков-ферментов происходит неравномерно. В результате меняется их соотношение, при этом в растягивающихся клетках разных органов это соотношение меняется по-разному, что и приводит к различным биохимическим и физиологическим особенностям (дифференциация). Наиболее характерным процессом для фазы растяжения является значительное увеличение объема клетки, идущее, главным образом, за счет усиленного поступления воды. Существует несколько типов роста клеточной оболочки: 1) вновь образовавшиеся микрофибриллы целлюлозы внедряются в промежутки между сетью старых микрофибрилл (интусессцепция); 2) сетка вновь образовавшихся микрофибрилл целлюлозы, между которыми образуются новые связи, накладывается на старую (многосетчатотый рост). Таким образом, рост растяжением включает следующие этапы: 1) разрыхление связей между компонентами клеточной оболочки и увеличение ее пластичности; 2) поступление воды, которая давит на стенки, вызывает растяжение и увеличивает объем клетки; 3) закрепление увеличения объема путем многосетчатого роста оболочки. Фаза дифференциации. Процесс функциональной дифференциации клеток, или накопление физиологических различий между ними, происходит на всех фазах роста. Определенные различия имеются уже между появившимися в период деления дочерними клетками, из которых в дальнейшем будут образовываться различные ткани. Это проявляется в их химическом составе, морфологических особенностях. Значительно варьируют число и структура митохондрий, и особенно пластид, обилие и локализация эндоплазматической сети. Очень видоизменяются клетки проводящей системы. При дифференциации члеников ситовидных трубок большинство органелл разрушается. В сосудах ксилемы почти полностью исчезает цитоплазма. Происходит образование вторичной клеточной оболочки. Этот процесс сопровождается наложением новых слоев микрофибрилл целлюлозы на старые. При этом ориентация фибрилл целлюлозы в каждом новом слое другая. Клеточная оболочка утолщается и теряет способность к росту. 

2. Точки роста растения. Клеточная и физиологическая организация меристем. Значение каждой из двух частей меристем в обеспечении постоянства и надежности роста.
Точки роста  растений представлены меристемами. Меристемы  различны по расположению в отдельных  органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Вставочные, или интеркалярные, меристемы характерны для стебля (рост междоузлий у злаков) и для некоторых листьев. Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину (камбий, феллоген). Клетки меристемы делятся; дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений переходят к росту растяжением. Однако есть инициальные клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Показано также, что апикальные меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают делиться в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфологические различия. Эти различия обусловлены местоположением клетки, взаимодействием ее с другими клетками, а также той генетической программой, которая в нее вложена. Тотипотентность клеток проявляется в широко распространенной способности растительного организма к восстановлению утраченных частей — регенерации. Хорошо известным примером регенерации является образование придаточных корней при черенковании растений. Черенками называется любая часть растения, стебля, корня, листа, которая, будучи отделена; способна дать новую особь. После отделения черенка клетки, прилегающие к поверхности среза, начинают усиленно делиться и образуется наплыв, или каллюс. Вначале каллюс — это недифференцированная ткань, а затем в ней обособляются проводящие элементы и закладываются корневые зачатки, из которых развиваются придаточные корни.  
 
 
 
 
 
 
 
 
 

3. Большая кривая роста Сакса.
Измерение скорости роста, проведенное  немецким физиологом Ю. Саксом (1872), позволило  установить определенные закономерности. В начальный период темпы роста, как правило, низкие. Затем рост усиливается и идет с большой скоростью (период большого роста), а затем снова замедляется. В результате рост (увеличение размера) клетки, органа или организма в целом может быть изображен в виде S-образной кривой. Анализируя полученную кривую, можно ее разделить на три участка: 1) фаза, когда рост изменяется экспоненциально (логарифмически); 2) фаза, когда рост изменяется линейно; 3) фаза торможения роста. Именно период, когда рост прямо (линейно) возрастает, называется периодом большого роста. На рисунке представлено изменение скорости роста за единицу времени. При этом мы видим, что вначале скорость роста возрастает, затем некоторое время сохраняется на постоянном уровне, а затем падает. Падение для однолетних растений обычно совпадает с переходом к репродукции. Представляет интерес изменение относительного прироста, т. е. прироста, отнесенного к общей массе растения. Как видим, относительные приросты падают значительно быстрее. Это связано с тем, что на ранних этапах развития растение состоит почти из одних листьев. Вырабатываемое ими сухое вещество идет на создание все новых и новых единиц листовой поверхности. В результате общее количество сухого вещества возрастает в геометрической прогрессии. Однако затем сухое вещество начинает все больше использоваться на образование органов, не участвующих в фотосинтезе. Листья составляют все меньшую часть растения. В связи с этим, несмотря на увеличение абсолютной скорости прироста, его значение по отношению к общей массе растения постепенно падает. 

4. Периодичность роста. Циркадные и сезонные ритмы роста. Покой вынужденный и физиологический. Фотопериодизм.
Рост  растений не равномерен и периодичность, периоды могут быть суточными и сезонными, зависит от таких факторов как: температура: Различают три кардинальные температурные точки: минимальная, оптимальная и максимальная. Для роста многих растений благоприятной является сменная температура в течение суток — днем повышенная, а ночью пониженная; свет - Свет необходим для протекания процесса фотосинтеза, и поэтому накопление массы растения без света не идет. Вместе с тем рост клеток растяжением может идти в темноте, более того, на свету этот процесс тормозится. вода-влажность может сильно меняться в зависимости от сезона.
Циркадные ритмы. Как известно, для растений характерны ритмические колебания некоторых процессов. В естественных условиях ритм этих процессов синхронизирован с суточным, 24-часовым. Такие ритмы получили название циркадных циклов. Ритмические колебания проявляются в скорости роста, митотической активности, движении листьев у ряда растений и в других процессах. В естественной обстановке ритмы подгоняются к определенной суточной смене условий (день, ночь). Однако они сохраняются долгое время и в постоянных условиях среды (например, в темноте). Измерение времени может осуществляться в организме по типу песочных часов. Это устройство, при котором время измеряется как интервал, требующийся для протекания какого-то процесса, идущего с постоянной скоростью. Это может быть накопление массы растения (возраст) или накопление какого-то вещества (гормона или соотношения гормонов). Второй возможный механизм измерения времени — по типу маятника-осциллятора по ритмическим колебаниям, которые проходят через определенные промежутки времени.
У большинства  растений время от времени наступают  периоды резкого замедления или  даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как  растительный организм в целом, так  и отдельные его части (семена, корни, клубни). Это является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий - наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспособность лишь при условии перехода в состояние покоя. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой отдельных органов (листьев) или даже целых побегов. Однако покой — это не только защитная реакция организма против неблагоприятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых процессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные условия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается.
В 1920 г. американские физиологи У.У. Гарнер и Г.А. Аллард установили, что есть растения, которые переходят к  цветению только в условиях короткого дня, т. е. когда день короче ночи. В дальнейшем были обнаружены растения, которые переходили к цветению лишь при воздействии длинного дня. Зависимость развития растения от соотношения длины дня и ночи в течение суток называют фотопериодизмом. Таким образом, сущность фотопериодической реакции заключается в том, что циклическое чередование света и темноты переводит растение из вегетативного в репродуктивное состояние. Фотопериодизм, так же как и яровизация, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определенное, наиболее благоприятное время года. Фотопериодическая реакция не только затрагивает процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов. Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией. Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Реакция на фотопериод зависит от температуры. Именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста.  
 
 
 
 
 
 
 
 

5. Ростовые движения. Наблюдения Ч. Дарвина. Гипотеза Холодного-Вента. Совр представления о рост движениях.
Все движения растений приводят к определенной ориентировке органов в пространстве. Они выработались в процессе эволюции как приспособление к лучшему использованию света, питательных веществ и других условий среды. Так, отрицательный геотропизм и положительный фототропизм стебля позволяют растению выносить листья к свету. Исследуя историю фототропических движений, ботаники обратили внимание на одну замечательную работу Чарльза Дарвина, проведенную им еще в 1880 г. и опубликованную под названием «О способности к движению у растений». В этой работе Дарвину впервые удалось доказать, что у проростков овса и других растений действие света воспринимается в одном месте органа, а двигательная реакция в форме фототропического изгиба наблюдается в другом месте, часто удаленном от первого на довольно значительное расстояние. Верхушки проростков он покрыл тонкими стеклянными колпачками, из которых одни были прозрачны, а другие зачернены, и выставил проростки в место с односторонним (боковым) освещением. Проростки, накрытые прозрачными колпачками, изогнулись в свободной от колпачка нижней своей части, проростки же с зачерненными колпачками остались почти прямыми. После этого Дарвин поставил обратный опыт: нижняя часть проростков засыпалась песком, верхушки же оставались свободными. В результате изгибалась нижняя, затемненная, часть растения. Дарвин представлял себе сущность распространения стимула из сенсорной зоны в моторную как движение некоторого вещества в этом направлении. В основе всех ростовых движений лежит неравномерный рост разных сторон органа. Все указанные движения характерны лишь для молодых органов, не потерявших еще способности к росту, и в таких условиях, в которых ростовые процессы осуществимы. В 1928 г. Н.Г. Холодный и Ф. Вент выдвинули гормональную теорию тропизмов. Согласно ей, при нормальном освещении и вертикальном положении проростка ток гормона (ауксина), вырабатываемого в верхушке органа, распределяется равномерно. При одностороннем освещении либо при горизонтальном положении ауксин распределяется неравномерно, результатом чего является неравномерный рост и изгиб органа. Так, в случае одностороннего освещения стебля ауксин концентрируется на затененной стороне, благодаря чему она растет быстрее, и стебель изгибается в сторону света. Результаты экспериментов показывают роль в фототропизме точки роста — место, где происходит восприятие света и синтез ауксина. Для проявления реакции на неравномерное освещение (фототропизм) должен существовать какой-то фоторецептор. Природа такого фоторецептора окончательно не установлена. Полагают, что фоторецептором в этом случае является флавопротеин. Флавопротеин — это фосфорилированная протеинкиназа, которая стимулируется синим светом. Одностороннее восприятие света фоторецептором вызывает электрическую поляризацию тканей, градиент фосфорилирования и, как следствие, отклонение тока ауксинов и повышение их концентрации на затененной стороне. Под влиянием силы земного притяжения при горизонтальном положении проростка ауксин концентрируется на нижней стороне органа. Это приводит к быстрому росту нижней стороны стебля, и он изгибается вверх. Ауксин концентрируется также и на нижней стороне корня. Однако оптимальная концентрация ауксина для корня примерно в 1000 раз ниже, чем для стебля. Из-за этого увеличение концентрации ауксина на нижней стороне корня приводит к торможению ее роста, и корень изгибается вниз. Вместе с тем появляются данные, что в осуществлении геотропических движений большую роль играют ингибиторы роста, прежде всего абсцизовая кислота. Под влиянием гравитации ингибиторы роста, образовавшиеся в корневом чехлике, накапливаются на нижней стороне горизонтально расположенного корня, и, как следствие, рост нижней стороны тормозится, корень изгибается вниз. Существуют различные гипотезы, объясняющие первичный механизм восприятия геотропического раздражения. Согласно одной из них, под влиянием одностороннего действия силы тяжести в клетках апикальной зоны (для корней в корневом чехлике) происходит перемещение более тяжелых частиц — статолитов (главным образом крахмальные зерна или, точнее, амилопласты). Под влиянием одностороннего воздействия земного притяжения статолиты скапливаются на одной стороне органа. Выдвинута также гипотеза, согласно которой геотропическую реакцию контролирует плазматическая мембрана, которая связывает кальциевыми каналами цитоскелет и клеточную стенку. Эти каналы реагируют на силу тяжести, в результате изменяется и возникает новый порядок взаимосвязи между цитоскелетом и клеточной стенкой. Эта модель объясняет, почему хара и лишенные крахмала мутанты арабидопсиса реагируют на силу тяжести. 

6. Ростовые Движения: типизация, возможные механизмы.
Растительный  организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве, реагируя на внешние воздействия. Различают движения отдельных органов растения, связанные с ростом — ростовые и с изменениями в тургорном напряжении отдельных клеток и тканей — тургорные. Ростовые движения, в свою очередь, бывают двух типов: тропические движения, или тропизмы,— движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.); настические движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.). В основе всех ростовых движений лежит неравномерный рост разных сторон органа. В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают геотропизм, фототропизм, хемотропизм, тигмотропизм, гидротропизм. Геотропизм — движения, вызванные односторонним влиянием силы тяжести. Если положить проросток горизонтально, то через определенный промежуток времени корень изгибается вниз, а стебель — вверх. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом. Геотропическая реакция — «пороговое» явление, т. е. геотропический изгиб происходит лишь при достижении раздражителем какого-то определенного уровня. Направление геотропической реакции может изменяться в процессе роста организма, а также в зависимости от условий среды. При пониженной температуре отрицательный геотропизм стебля может переходить в диагеотропизм (стелющиеся формы). Фототропизм — движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направлению к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в направлении от света — отрицательный фототропизм. Ориентировку пластинок листьев перпендикулярно к падающему свету (при большой интенсивности света) называют диафототропизмом. Для восприятия одностороннего освещения также необходимо определенное время презентации, которое зависит от силы одностороннего освещения. В зависимости от возраста растения и от условий среды направление фототропических изгибов может меняться. Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием химических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам. Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределении воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм. Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойственен в основном корневым системам. Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздействие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям. Настические движения бывают двух типов: эпинастии — изгиб вниз и гипонастии — изгиб вверх. В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др. Термонастии — вызванные сменой температуры. Ряд растений открывают и закрывают цветки в зависимости от температуры. При повышении температуры цветки раскрываются, при снижении температуры закрываются. Фотонастии — движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений закрываются при наступлении темноты и открываются на свету. К ростовым движениям относятся и круговые движения концов молодых побегов и кончиков корней относительно оси.  

7. Тургорные обратимые движения: медленные и быстрые (сейсмонастии).
В основе всех тургорных движений органов растений лежит ответ на смену диффузно действующих факторов внешней среды: свет-темнота, тепло-холод (настии). Эти движения характерны для растений, чьи листья имеют специализированные образования в сочленениях между стеблем и черешком, между черешком и пластинкой листа. В этих образованиях паренхимные клетки коры, изменяя свой тургор, приводят к складыванию и разгибанию листьев. Различают флексорные и экстензорные клетки. Повышение тургора во флексорных клетках приводит к складыванию листьев, в экстензорных – к их разгибанию. Эти движения могут происходить медленно при смене условий освещения (никтинастические или движения сна), при механическом и химическом воздействиях у росянки или с большой скоростью при сотрясении у мимозы, кислицы и других растений. По центру подушечки проходит сосудистый пучок, а вокруг него сверху и снизу располагаются клетки коры, которые и выполняют функцию моторных клеток. Одни из них при складывании листьев способны терять тургор (экстензоры), тогда как в других при этом он возрастает (флексоры). Верхние и нижние моторные клетки взаимодействуют между собой. Как и в устьицах, при изменении режима освещенности меняется активность Н+-насосов, выводящих ионы Н+ из моторных клеток, и начинается транспорт К+, Cl- и других ионов. При движении взаимодействуют Н+-помпы моторных клеток верхних и нижних частей подушечек, работающие в противоположных фазах: с наступлением темноты в экстензорных клетках снижается активность Н+-насосов, а у флексорных клеток их активность возрастает. Поэтому от локализации экстензоров и флексоров зависит характер складывания листьев: если экстензорные клетки находятся снизу подушечки, то листья при затенении опускаются; если экстензоры локализованы вверху подушечки (как у листочков сложного листа мимозы стыдливой), то листья будут складываться вверх. К типу быстрых тургорных движений относятся сейсмонастические движения, индуцируемые сотрясением, ударом сложных листьев некоторых бобовых (мимозы), венериной мухоловки. Наиболее детально изучена сейсмонастическая реакция листьев мимозы стыдливой. Механический удар (встряхивание) вызывает в листе возникновение потенциала действия с амплитудой 50-100 мВ, который распространяется по черешку со скоростью 0,5-4 см/с. В месте перехода черешка в подушечку первоначальный ПД индуцирует в подушечке другой потенциал действия. Через 0,05-0,1 с после возникновения ПД в подушечке начинается выход К+ и Cl- и вслед за ними воды из экстензорных клеток, что приводит к снижению тургора в них. В результате сложный лист быстро опускается, а маленькие листочки поднимаются и складываются вверх (экстензоры сверху). Весь лист поднимается значительно медленнее (30-60 мин). Такие быстрые двигательные реакции способствуют предотвращению повреждений от сильных ветров и ливней. К тургорным движениям относят движения замыкающих клеток устьиц. 

8. Взаимосвязь роста с минеральным питанием растения.
Растения  получают углерод и кислород преимущественно  из воздуха, а остальные элементы из почвы. Ионы поступают в клетки ризодермы из почвенного раствора и  благодаря контактному обмену Н+, НСО-3 и анионов органических кислот на ионы минеральных веществ почвенных  частиц. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровов. Растения способны поглощать из окружающей среды практически все элементы. Однако для нормальной жизнедеятельности растительному организму необходимо лишь 19 питательных элементов. Среди них углерод, кислород, водород и азот называют органолиптическими эл-тами. Оставшиеся 5 % приходятся на зольные элементы. Все элементы принято делить на макроэлементы (более 0,01 %) – к ним относятся азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний и микроэлементы (менее 0,01 %): железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, кобальт, хлор. Для нормальной жизнедеятельности растений должно быть определенное соотношение различных ионов в окружающей среде.
Углерод. Все органические соединения построены, в основном, из углерода. Растение получает углерод из воздуха, усваивается корнями в виде углекислоты из почвы. Растения поглощают углекислый газ и в процессе фотосинтеза синтезируют органическое вещество. Азот входит в состав белков, нуклеиновых кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов. При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность, уменьшается ветвление корней. При избытке укрупнение листа. Фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, нуклеотидов, фосфолипидов и витаминов. При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, снижается активность дыхательных ферментов, локализованных в митохондриях, и активируются ферменты  немитохондриальных систем окисления, происходит распад фосфорорганических соединений, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов. Симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска, в первую очередь, старых листьев нередко с пурпурным из-за накопления антоцианов или бронзовым оттенком. Сера. Одна из основных функций серы в белках – это участие SH-группы в образовании ковалентных, водородных и меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белка. Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез серосодержащих аминокислот и белков, снижает фотосинтез и скорость роста растений, приводит к разрушению хлоропластов. Симптомы дефицита серы – побледнение и пожелтение молодых, а затем и старых листьев. Калий участвует в создании разности электрических потенциалов между клетками. Калий необходим для работы устьичного аппарата. При недостатке калия листья желтеют снизу вверх – от старых к молодым. Кальций. В почве содержится много кальция и кальциевое голодание встречается редко. Взаимодействуя с отрицательно заряженными группами фосфолипидов, кальций стабилизирует клеточные мембраны. При недостатке кальция увеличивается проницаемость мембран и нарушается их целостность. Избыток кальция в ионной форме угнетает окислительное фотофосфорилирование. Магний. Недостаток в магнии растения испытывают на песчаных и подзолистых почвах. Магний необходим для синтеза протопорфирина IX – непосредственного предшественника хлорофиллов. Микроэлементы: Железо необходимо для функционирования основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания, синтеза хлорофилла, восстановления нитратов и фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Марганец необходим для фоторазложения воды с выделением кислорода и восстановления углекислого газа при фотосинтезе. Характерный симптом марганцевого голодания – точечный хлороз листьев. Кобальт необходим бобовым растениям для обеспечения размножения клубеньковых бактерий.  
 
 
 
 
 
 
 
 

9. Способы регенерации  растений.
Регенерация – это восстановление организмом поврежденной или утраченной части  тела, что является одним из способов вегетативного размножения и  защиты растений от повреждений. Различают следующие виды регенерации.
I. Физиологическая  регенерация.
Части восстанавливаются при их естественном изнашивании, например, постоянное восполнение  слущивающихся клеток корневого  чехлика.
II. Травматическая  регенерация.
1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:
а) заживление ран. Эпидермис и первичная кора дедифференцируются, их клетки начинают делиться и образуют вторичную меристему, которая превращается в пробку.
б) органогенез, связанный с образованием каллуса. Клетки дедифференцируются и переходят к неорганизованному делению, образуя каллусную ткань из рыхло соединенных друг с другом паренхимных клеток. Иногда отдельные клетки дают начало адвентивным, то есть возникшим не из эмбриональных тканей, органам: корням, побегам, листьям.
в) соматический эмбриогенез. На раневой поверхности образуется каллус. Из отдельных клеток каллуса, начинающих делиться, формируются соматические зародыши (эмбриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм.
г) восстановление частей без образования каллуса. Паренхимные клетки коры под влиянием ауксина, индуцирующего генетическую программу ксилемообразования, превращаются в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания.
2). Регенерация  на уровне меристем:
а) восстановление апикальных меристем. При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы.
б) органогенез  из предсуществующих зачатков. Восстановление надземных органов у высших растений происходит за счет отрастания пазушных почек при устранении доминирующего влияния апекса побега. 

10. Переход к цветению: природа флорального стимула.
      Центральным моментом развития растительного организма  является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений — к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической информации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения от этапа молодости к этапу зрелости. Согласно представлениям, развиваемым в работах М.Х. Чайлахяна, в растительном организме существуют два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости,— автономный и индуцированный. Автономная регуляция — это возрастной контроль, не зависящий от условий среды. Автономность надо понимать как возможность перехода к цветению вне зависимости от внешних условий. Индуцированная регуляция вызывается определенными факторами среды. Автономная регуляция проявляется в том, что растение лишь в определенном возрасте переходит в цветочно-спелое состояние. Различные исследователи по-разному объясняют физиологическую сущность этого явления. Некоторые придают значение образованию нужного количества и качества питательных веществ (трофический фактор). Так, Г. Клебс (1905) придавал решающее значение для перехода растений к цветению соотношению углерода к азоту. Клебс полагал, что все условия, вызывающие накопление Сахаров, способствуют зацветанию растений, тогда как условия, ведущие к накоплению азотистых веществ, поддерживают вегетативное состояние.
      Таким образом, переход к цветению связывался с накоплением определенных трофических  веществ. Действительно, для некоторых  растений это подтвердилось. Так, у плодовых деревьев с помощью кольцевания можно ускорить образование цветочных почек. По данным М.Х. Чайлахяна, правило Клебса оказалось верным только для длиннодневных растений. Большое значение в переходе в цветочно-спелое состояние имеет накопление гормональных веществ. Благодаря возрастной автономной регуляции в растениях возникает градиент цветочно-спелого состояния. Это выражается в определенной последовательности зацветания побегов разных ярусов. При этом опыты показали, что цветочно-спелое состояние зависит от накопления определенных веществ, по-видимому, гормонального типа, образующихся в коре стеблевых сегментов, в узлах определенного яруса. Однако для многих видов растений достижение цветочно-спелого состояния зависит не только от возраста, но и от внешних условий. Для индуцированной, зависящей от внешних воздействий регуляции особенное значение имеет воздействие двух факторов — температуры и фотопериода. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровизацией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток — фотопериодизмом. Оба эти явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений растительный организм определяет время цветения. 

11. Гормональная система регуляции растения: общий обзор.
        Гормоны растений получили название  фитогормонов. Фитогормоны образуются в процессе обмена веществ растений и оказывают в очень малых количествах регуляторное и координирующее влияние на физиологические процессы в разных органах растения. Различают стимуляторы и ингибиторы роста. Стимуляторы роста, применяемые в сверхоптимальных дозах, способны подавлять ростовые процессы. Гормоны растений образуются главным образом в активно растущих тканях, особенно в меристематических тканях точек роста на верхушках стеблей и корней. Подобно гормонам животных, фитогормоны обычно оказывают свое действие в частях растений, несколько удаленных от места их образования. Эти гормоны оказывают различного рода воздействия на обмен веществ и деление клеток: 1) регулируют рост клеток в длину в растущей части растений; 2) вызывают образование новых корней, особенно придаточных; 3) вызывают развитие цветков и развитие плодов из частей цветка; 4) стимулируют клеточные деления в камбии; 5) подавляют развитие пазушных почек; 6) задерживают образование отделительного слоя, предотвращая тем самым опадение листьев или плодов. Известно 5 основных групп фитогормонов, широко распространенных не только среди высших, но и низших многоклеточных растений. Это ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизины и этилен. Каждая группа фитогормонов производит свое характерное действие, сходное у растений разных видов. Фитогормоны контролируют все этапы онтогенеза растений. 
 
 
 

12. Ауксины: история открытия, места синтеза, транспорт, биосинтез, модель действия.
      Ауксины — это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина  является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие ауксинов связано с  исследованиями Ч. Дарвина (1860). Дарвин установил, что, если осветить проросток злака с одной стороны, он изгибается к свету. Однако, если на верхушку проростка надеть непроницаемый для света колпачок и после этого поставить в условия одностороннего освещения, изгиба не происходит. Таким образом, органом, воспринимающим одностороннее освещение, является верхушка растения, тогда как сам изгиб происходит в нижней части проростка. Из этого Ч. Дарвин заключил, что в верхушке проростка под влиянием одностороннего освещения вырабатывается вещество, которое передвигается вниз и вызывает изгиб.
      Исследования, проведенные академиком Н.Г. Холодным, показали, что рост различных видов  растений, а также различных органов  одного и того же растения регулируется одним и тем же гормоном — ауксином. Оказалось, что фитогормоны типа ауксина — b-индолилуксусная кислота (ИУК) и некоторые близкие к ней соединения — широко распространены в растениях. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена, а также пыльца. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Таким образом, передвижение ауксинов полярно. Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам со скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии (5—10 мм/ч). Тем не менее, скорость передвижения ауксина по флоэме в 100 раз медленнее, чем ассимилятов. По-видимому, это активный процесс, требующий затраты энергии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов. Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме.
      ИУК синтезируется из триптофана в верхушке побега. Разрушается ИУК ферментом  ИУК-оксидазой. Ауксин стимулирует  деление и растяжение клеток, необходим  для образования проводящих пучков и корней. ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.
Содержание  ауксинов меняется и в процессе онтогенеза растительного организма. Обычно в  листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазу бутонизации  или цветения. Распускающиеся почки, прорастающие семена содержат большое количество ауксина. В период, когда процессы роста прекращаются (период покоя), содержание ауксинов падает. Как правило, между содержанием ауксинов и скоростью роста клеток имеется прямая зависимость. Согласно современным представлениям, для проявления активности фитогормонов необходимо создание комплекса с белком-рецептором (гормон-рецепторный комплекс). В этой связи большое значение имеет способность ауксинов (ИУК) образовывать связи с различными соединениями, в частности с белками. Уже обнаружен растворимый ауксинсвязывающий белок, который является рецептором. Он активен в эндоплазматическом ретикулуме и на поверхности клеток. 

13. Цитокинины: история открытия, места синтеза, метаболизм, транспорт, физиология и биохимия действия.
      Открытие  цитокининов связано с обширными исследованиями по выращиванию каллуса, образовавшегося из изолированной ткани сердцевины стебля табака на питательной среде (Ф. Скут и К. Миллер). Было показано, что клетки каллуса в стерильной культуре через определенный промежуток времени прекращают деление. Однако при добавлении к питательной среде производных ДНК, получающихся после ее автоклавирования, деление клеток возобновляется. В 1955 г. было выделено активное начало, вызывающее деление клеток, — 6-фурфурила-минопурин, названное кинетином. 6-фурфуриламинопурин в растениях не встречается. Однако в растениях были найдены близкие химические соединения, регулирующие процесс деления клеток,— цитокинины. Один из цитокининов, выделенный из кукурузы, был назван зеатином. Все известные цитокинины — это производные пуриновых азотистых оснований, а именно аденина, в котором аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами.
      Цитокинины  образуются путем конденсации аденозин-5-монофосфата  и изопентенилпирофосфата в апикальной меристеме корня. Цитокинины индуцируют в присутствии ауксина деление клеток, активируют дифференциацию пластид, повышают активность АТФ-синтетазы, способствуют выходу почек, семян и клубней из состояния покоя, предотвращают распад хлорофилла и деградацию клеточных органелл. Ткани, обогащенные цитокининами, обладают высокой аттрагирующей способностью. Комплекс цитокининов с белковым рецептором повышает активность РНКполимеразы и экспрессию генов. При этом увеличивается число полисом и активируется синтез белка.
      Соединения  цитокининового типа обнаруживаются в  растениях не только в свободном  состоянии, но и в составе некоторых  тРНК. Богаты цитокининами клетки апикальных побегов и меристем корня. Цитокинины образуются главным образом в  корнях и пассивно в виде зеатинрибозида передвигаются в надземные органы по ксилеме. Цитокинины во многом определяют физиологическое влияние корневой системы на обмен веществ надземных органов. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

14. Гиббереллины: история открытия, места синтеза, метаболизм, транспорт, физиология и биохимия действия.
Открытие  гормонов растений гиббереллинов связано  с изучением болезни риса. В  юго-восточных странах, в частности  в Японии, распространена болезнь  риса «баканэ», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением гриба Gibberella fujikuroi. Из выделений этого гриба было получено кристаллическое вещество — гиббереллин. В дальнейшем выяснилось, что гиббереллины — широко распространенные среди растений вещества, обладающие высокой физиологической активностью и являющиеся, подобно ауксинам, естественными фитогормонами. В настоящее время известно более 80 веществ, относящихся к группе гиббереллинов и обозначающихся номерами: ГА1 ГА2 и др. Не все гиббереллины обладают физиологической активностью. По химической структуре это производные дитерпенов — дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Наиболее распространенный гиббереллин А3 — гибберелловая кислота (ГК). Остальные гиббереллины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной. Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место синтеза гиббереллинов — это листья. Имеются данные, что гиббереллины образуются в пластидах. По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах — свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с переходом их из связанной в свободную (активную) форму. Так, гиббереллины способны связываться с сахарами, например с глюкозой. Образующиеся гиббереллингликозиды накапливаются главным образом в семенах. В отличие от ауксинов гиббереллины передвигаются из листьев как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом. Образование гиббереллина в хлоропластах идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранилгераниол и далее через каурен в гибберелловую кислоту. Мевалоновая кислота является предшественником как гиббереллина и цитокинина, так и важнейшего природного ингибитора роста — абсцизовой кислоты. Показано, что существует другой путь синтеза гиббереллинов, не зависящий от мевалоновой кислоты и локализованный в цитоплазме. Внешние условия оказывают влияние на образование и содержание гиббереллинов в растении. Во многих случаях под влиянием одного и того же внешнего фактора содержание ауксинов и гиббереллинов изменяется противоположным образом. Так, освещение увеличивает содержание гиббереллинов и уменьшает содержание ауксина. Большое влияние на содержание гиббереллинов оказывает качество света. При выращивании растений на красном свете в них содержится больше гиббереллинов по сравнению с выращиванием на синем свете. Гиббереллины способствуют удлинению стебля, выходу семян из состояния покоя, формированию гранулярного эндоплазматического ретикулума, образованию цветоноса и цветению, активируют деление клеток в апикальных и интеркалярных меристемах, повышают активность ферментов синтеза фосфолипидов. Комплекс гиббереллина с белковым цитоплазматическим рецептором стимулирует синтез нуклеиновых кислот и белка. Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия гиббереллина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса растительного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению питательных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гиббереллины накапливаются в хлоропластах. 

15. Абсцизовая кислота: метаболизм, транспорт, физиология и биохимия действия.
      Открытие  абсцизовой кислоты (АБК) связано с  изучением двух явлений — покоя  почек и опадения листьев и плодов. В 1961 г. Аддикот (США) установил, что имеются вещества, накопление которых вызывает образование отделительного слоя и опадение листьев. В это же время Ф. Уоринг (Англия) показал, что при переходе в покоящееся состояние в почках накапливаются вещества, тормозящие рост. В дальнейшем вещество, вызывающее опадение, было выделено из коробочек хлопчатника и получило название «абсцизин», от слова abscission — опадение, а из листьев березы — вещество, тормозящее рост, получившее название «дормин», от французского слова dort — спит. В дальнейшем оказалось, что это одно и то же вещество, относящееся к ингибиторам роста, которое и было названо абсцизовой кислотой. По химическому строению АБК представляет оптически активный сесквитерпеноид, состоящий из трех остатков изопрена. Активной является S(+)-форма. АБК, подобно гиббереллину, с которым по химической структуре имеет много общего, образуется из мевалоновой кислоты. Существуют два пути биосинтеза абсцизовой кислоты из мевалоновой кислоты. Один, так называемый прямой путь, через фарнезилпирофосфат (ФПФ) и непрямой, или каротиноидный. Во втором случае АБК образуется в результате деградации каротиноидов, при этом из ксантофилла образуется ингибитор ксантоксин, который затем превращается в АБК.
      Основными органами синтеза АБК являются листья. АБК накапливается преимущественно  в хлоропластах, и, в меньших количествах, в цитозоле и в вакуолях. Возможен синтез и в других органах растений, в частности в корнях. Транспорт  АБК осуществляется в восходящем и в нисходящем направлении, как по флоэме, так и по ксилеме. АБК содержится в различных органах растений, особенно в состоянии глубокого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Показано, что содержание АБК резко повышается при недостатке азота и, особенно при водном дефиците. Не только водный стресс, но и другие неблагоприятные воздействия повышают содержание АБК. В этой связи АБК называют гормоном стресса. Содержание АБК повышается в почках при переходе растений в состояние покоя и уменьшается с началом ростовых процессов. Находящиеся в покое семена тоже характеризуются повышенным содержанием АБК.
      АБК тормозит процессы роста, индуцированные ИУК, цитокинином и гиббереллином. Накопление АБК приводит к снижению фотосинтетического фосфорилирования  и интенсивности фотосинтеза. Увеличение содержания АБК тормозит рост пазушных почек при апикальном доминировании, задерживает прорастание семян, влияет на переход в покоящееся состояние семян, почек, клубней. Обычно она накапливается перед наступлением зимних холодов, а ко времени окончания покоя ее содержание уменьшается. Ингибиторное действие АБК на прорастание семян и рост тканей в ряде случаев может сниматься обработкой гиббереллинами или цитокининами. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

16. Этилен: места синтеза, метаболизм, транспорт, физиология и биохимия действия.
      Этилен  — это газ. Химическая формула  СН2= СН2. Этилен отнесен к фитогормонам сравнительно недавно. Однако еще в 1911 г. русский ученый Д.Н. Нелюбов  установил, что этилен тормозит рост стебля в длину, одновременно вызывая его утолщение и изгиб в горизонтальном направлении (тройная реакция стебля). В последующем было показано, что сочные плоды ряда растений (апельсины, бананы и др.) выделяют этилен, и что он стимулирует созревание плодов. В 1935— 1937 гг. Хичкок и Циммерман в США и Ю.В. Ракитин в СССР провели большое количество исследований, показавших, что этилен — регулятор созревания плодов. В 60-е годы показано, что спектр действия этилена значительно шире и что, подобно АБК, этот фитогормон оказывает в основном тормозящее влияние на процессы роста. Показано, что первоначальным предшественником образования этилена является аминокислота метионин. В образовании этилена участвует ряд ферментов, из которых особое значение имеет аминоциклопропанкарбосинтаза (АЦК-синтаза), катализирующая образование 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) — непосредственного предшественника этилена. Активность этого фермента возрастает в процессе созревания плодов, при поранении и, что самое главное, регулируется ауксином. Показано, что высокие концентрации ауксина вызывают синтез этилена. Предполагают, что происходит на уровне индукции генов АЦК-синтазы. Этилен образуется в созревающих плодах, стареющих листьях, в проростках до того, как они выходят на поверхность почвы. В растении этилен определяют с помощью биотестов или газовой хроматографии.
      Наиболее  яркое проявление действия этилена  — это регуляция процессов  созревания плодов. Ингибиторы синтеза  этилена задерживают созревание плодов. Этилен способствует увеличению толщины, но уменьшает рост в длину стебля, а также клеток, что связано с изменением ориентации микрофибрилл целлюлозы. Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах. Этилен и высокие концентрации ауксина вызывают эпинастию листьев, т. е. изменение угла наклона листа по отношению к стеблю в результате чего листья опускаются. У некоторых растений (ананасы) этилен индуцирует образование цветков. Этилен влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у однодомных растений. При затоплении растений этилен индуцирует образование корней на стебле и формирование аэренхимы — ткани стебля, по которой кислород поступает в корни. Кроме того, этилен индуцирует образование на стебле адвентивных корней. Эти корни не выполняют поглощающую функцию, а участвуют в снабжении побегов веществами, необходимыми для нормального функционирования, например цитокининами. Этилен участвует в реакции растений на повреждающие воздействия, в частности на патогенные микроорганизмы (грибы, бактерии, вирусы). Под действием этилена в растении синтезируются белки-ферменты, такие как хитиназа и глюканаза, которые разрушают клеточную стенку патогенов.  

17. Регуляция фотосинтеза на уровне листа.
      Основные  функции листа зеленого растения — фотосинтез, транспирация  и  синтез ряда органических веществ, в  том числе некоторых фитогормонов. Лист, как правило, имеет плоскую  форму и дорсовентральное строение. Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания.
      Важнейшая ткань листа — мезофилл, где  осуществляется фотосинтез. Покрывающий  лист эпидермис, клетки которого, за исключением  замыкающих клеток устьиц, не содержат хлоропластов, защищает ткани листа, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков необходима для снабжения тканей листа водой, минеральными и некоторыми органическими веществами и для оттока ассимилятов в другие части растения. Мезофилл обычно дифференцирован на две ткани — палисадную (столбчатую), расположенную под верхним эпидермисом, и губчатую, находящуюся в нижней стороне листа. Клетки губчатого мезофилла связаны друг с другом более рыхло из-за больших межклетников. У большинства растений устьица находятся на нижней стороне листа, обширные межклетники губчатой паренхимы обеспечивают газообмен. Палисадная ткань, обращенная к свету, содержит большую часть всех хлоропластов листа и выполняет основную работу но ассимиляции СО2. Число слоев клеток мезофилла в листе в большой степени зависит от интенсивности освещения.
      При освещении листьев хлоропласты  уже через несколько минут  начинают уменьшаться в объеме, становясь  более плоскими (дисковндными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются. Определенная степень сжатия хлоропласта необходима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТФ. АТФ участвует в фосфорилировании рибулозо-5-фосфата и ФГК а также в реакциях, связанных с синтезом сахарозы и крахмала, NADPH необходим для восстановления ФГК до ФГА и для образования малата из щавслевоуксусной кислоты. Мg2+ нужен для функциональной активности РДФ-карбоксилазы, он также принимает участие в синтезе хлорофилла и белков. Процесс фиксации СО2 регулируется прежде всего светом активирующим ряд ферментов цикла Кальвина. Повышение концентрации О2 в строме может привести к снижению интенсивности фиксации СО2 за счет усиления фотодыхания. Хлоропласты большинства растений способны перемешаться в клетке в зависимости от интенсивности и направления освещения. Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов: они уходят от света, концентрируясь на боковых стенках клеток палисадной паренхимы; слабый свет вызывает положительный фототаксис. Освещенный участок листа временно приобретает электро-положительный заряд. Эта электропозитивная волна тканевого потенциала объясняется гиперполяризацией мембранного потенциала клеток мезофилла и связана с процессом фотосинтеза. Мощное воздействие на клетку, определяющее ее метаболизм, оказывают образующиеся в хлоропластах АТФ, NADPH и ассимиляты. Появление АТФ и восстановительных эквивалентов в цитоплазме приводит к активации на свету таких энергопотребляющих процессов, как синтез жирных кислот, восстановление нитратов и сульфатов.
Уже в  первые секунды фотосинтеза происходит выход ассимилятов в цитоплазму. После кратковременного фотосинтеза  с 14СО2 в цитоплазме прежде всего появляются меченые фосфотриозы - ФГК и ФДА, а затем фруктозо-1,6-дифосфат. В хлоропласте листовой пластинки может находиться около 1/5 Сахаров, содержащихся в листе, и значительная доля свободных аминокислот. Клетки листовой паренхимы сравнительно легко выделяют ассимиляты в наружную среду и относительно слабо их поглощают. Клетки флоэмных окончаний, напротив, способны усиленно поглощать из внешним растворов сахара и аминокислоты против концентрационного градиента с помощью энергозависимых переносчиков. Под действием света изменения происходят не только В клетках мезофилла. Свет выступает одним из важнейших факторов регуляции работы устьиц. При включении света у большинства растений устьица открываются более широко,   а   при выключении закрываются. Исключение – семейство толстянковые. На движения устьиц влияет и концентрация СО2: ширина устьичных щелей увеличивается при снижении содержания СО2 в межклетниках. Открывание устьиц под действием света связано с работой фотосинтетического  аппарата в замыкающих клетках. Листья большинства растений способны медленно поворачиваться к свету  таким образом, чтобы обеспечить наилучшие условия для фотосинтеза. Так возникает «листовая мозайка» Это происходит за счет роста растяжением клеток в  черешке или работ тургорных механизмов в листовых сочленениях.
18. Экология фотосинтеза.
      Фотосинтез  осуществляется в полуавтономных органеллах – хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими  в растении, и факторами внешней  среды.
Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.
Содержание  хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.
Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.
Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений. Уровень освещения, при котором поглощение СО2 в ходе фотосинтеза равно выделению СО2 в процессе дыхания, называется компенсационным пунктом.
Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино- и органические кислоты.
Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25оС. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. Для большинства растения С3-типа оптимальная температура 20-25оС, для растений С4-типа она равна 25-40оС. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.
Содержание  СО2 в воздухе. Повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фото-синтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.
Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.
Содержание  кислорода в воздухе, в среднем,  равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткар-боксилазы.
Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов. 

19. Космическая роль растений.
Выделяют  пять основных аспектов планетарной  роли фотосинтезирующих организмов.
      Накопление  органической массы. В процессе фотосинтеза наземные растения образуют до 170 млрд. тонн, а растения мирового океана – до 70 млрд. тонн биомассы в год в пересчете на сухое вещество, используемой гетеротрофными организмами.
      Обеспечение постоянства содержания СО2 в воздухе. Связывание СО2 в ходе фотосинтеза в значительной мере компенсирует его выделение в результате других процессов (дыхание, брожение, деятельность вулканов, производственная деятельность человечества).
      Препятствие развитию парникового  эффекта. Часть солнечного света отражается от поверхности Земли в виде тепловых инфракрасных лучей. СО2 поглощает инфракрасное излучение и тем самым сохраняет тепло на Земле. Повышение содержания СО2 в атмосфере может способствовать увеличению температуры, то есть создавать парниковый эффект. Это приведет к затоплению прибрежных зон из-за поднятия уровня мирового океана в результате таяния ледников в горах и на полюсах. Однако высокое содержание СО2 в воздухе активирует фотосинтез и, следовательно, концентрация  СО2 в воздухе опять уменьшится.
      Накопление  кислорода в атмосфере. Первоначально в атмосфере Земли кислорода было очень мало. Сейчас его содержание составляет 21 % по объему воздуха. В основном, этот кислород является продуктом фотосинтеза. Ежегодно растения и другие фотосинтезирующие организмы поставляют в атмосферу примерно 120 млрд. тонн кислорода.
      Озоновый  экран. Озон (О3) образуется в результате фотодиссоциации молекул кислорода под действием солнечной радиации на высоте около 25 км. Озон задерживает большую часть ультрафиолетовых лучей, губительных для всего живого. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

20. Световая фаза  фотосинтеза.
      В световой фазе молекулы пигментов поглощают фотоны, передают поглощенную энергию молекулам хлорофилла а, происходит трансформация энергии света в химическую энергию АТФ и восстановленного НАДФН, выделяется кислород в результате фоторазложения воды. Все эти процессы происходят на мембранах хлоропластов, где расположены молекулы хлорофилла. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света. Эта энергия используется на синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты и способствуют расщеплению молекул воды: 2H20=4H+О2. Образующийся при этом кислород выделяется в окружающую среду. Под влиянием энергии солнечного света молекула хлорофилла возбуждается, и один из ее электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Богатый энергией электрон участвует в окислительно-восстановительных реакциях и отдает избыточную энергию, проходя по цепи переносчиков электронов. Эта цепь образована различными белками, встроенными во внутреннюю мембрану хлоропласта. Отдаваемая электроном энергия используется на синтез молекул АТФ. Таким образом, энергия солнечного света необходима для перемещения электронов по цепи переносчиков электронов. При этом световая энергия преобразуется в химическую и запасается в молекулах АТФ. Молекулы хлорофилла, потерявшие электроны, присоединяют электроны, образующиеся при расщеплении молекулы воды. Процесс расщепления молекул воды под влиянием солнечной энергии называют фотолизом (от греч. fotos – свет и lisis – растворение). В результате фотолиза образуются:
1. Электроны, заполняющие «дырки» в молекулах хлорофилла.
2. Протоны H+, которые соединяются с веществом НАДФ+ – переносчиком ионов водорода и электронов и восстанавливают его до НАДФ•Н.
3. Молекулярный кислород, который выделяется в окружающую среду.
Таким образом, в результате световой фазы фотосинтеза восстанавливается  НАДФ+ и образуется НАДФ•Н, синтезируется АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, выделяется молекулярный кислород. АТФ и НАДФ•H используются в реакциях темновой фазы фотосинтеза. 

21. Фотосинтез по  типу толстянковых.
У суккулентов (кактусов и растений сем. толстянковых (Crassulaceae)) процессы фотосинтеза разделены не в пространстве, как у других С4-растений, а во времени. Этот тип фотосинтеза получил название CAM-путь. Устьица днем обычно закрыты, что предотвращает потерю воды в ходе транспирации, и открыты ночью. В темноте СО2 поступает в листья, где фосфоэнолпируват-карбоксилаза присоединяет его к фосфоэнол-пировиноградной кислоте, образуя щавелево-уксусную кислоту. Она восстанавливается НАДФН-зависимой малатдегидрогеназой до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях. Днем яблочная кислота переходит из вакуоли в цитоплазму, где декарбоксилируется с образованием СО2 и пировиноградной кислоты. СО2 диффундирует в хлоропласты и включается в цикл Кальвина. Осуществление фотосинтеза по такому пути позволяет растениям максимально экономить воду и поддерживать процесс фотосинтеза в условиях острого водного дефицита. Однако САМ-путь не может обеспечить высокой продуктивности растений, поэтому данные растения медленно растут и не могут конкурировать с С3- и С4-растениями при менее экстремальных условиях. Возможна смена путей фиксации С02. При достаточном количестве воды растения с САМ-метаболизмом могут переходить на С3-путь. Так, показана способность хрустальной травки менять направленность метаболических процессов, переходя с С3-пути фотосинтеза на САМ в условиях действия различных стрессоров: водного, солевого, температурного. Важно также подчеркнуть, что на всех этапах фотосинтетического цикла промежуточные продукты могут претерпевать различные превращения в зависимости от условий среды. Именно это является основой для образования разнообразных продуктов фотосинтеза.
 
22. Пигменты пластид,  их фотохимическая  характеристика.
      Весь  процесс фотосинтеза протекает  в зеленых пластидах — хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранжевые, хлоропласты — зеленые. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запас крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды, в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл и происходит фотосинтез.
      Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты — хлорофиллы (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист). В настоящее время  известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди  живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (a, b, c и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам. В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спирит — метилового и фитола, поэтому хлорофилл является сложным эфиром.  Хлорофилл способен к избирательному поглощению света. Спектр поглощения данного соединения определяется его способностью поглощать свет определенной длины волны (определенного цвета). Хлорофилл обладает способностью к флуоресценции. Флуоресценция представляет собой свечение тел, возбуждаемое освещением и продолжающееся очень короткий промежуток времени (10-8—10-9 с). Свет, испускаемый при флюоресценции, имеет всегда большую длину волны по сравнению с поглощенным. Это связано с тем, что часть поглощенной энергии выделяется в виде тепла. Хлорофилл обладает красной флуоресценцией. Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. Имеются данные, что каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления. Фикобилины — красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и некоторых водорослей. Исследования показали, что красные водоросли и цианобактерий наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки. Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. 

23. Путь углерода  в фотосинтезе.
      В результате фотохимических реакций  в хлоропластах создается необходимый  урофень АТФ и НАДФ. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где СО2 восстанавливается до углевода. Побочный продукт световой фазы – О2. В темновой фазе с участием АТФ и НАДФ происходит восстановление СО2 до глюкозы, свет в этом роли не играет, но участвует в регуляции.
      С3 –фотосинтез – цикл Кальвина или восстановительный пентозо-фосфатный цикл состоит из 3-х стадий. В 1-й стадии к рибоза -1,5бифосфату присоединяется СО2 под действием фермента. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропластов. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающиеся на 3 молекулы трифосфоглицериновой кислоты (ФГК). На 2-й стадии ФГК в 2 этапа восстанавливается: сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы, затем НАДФ окисляется до альдегидной группы. В 3-й стадии образуется молекула органического вещества с участием 5 молекул ФГК, 18 АТФ, 12 НАДФ.
      С4 – путь фотосинтеза: при изменении анатомии листа (обкладка вокруг проводящего пучка) происходит отложение органического вещества в клетки обкладки. При фотосинтезе не происходит потери НАДФ, молекул АТФ увеличивается до 30. Процесс фотосинтеза замедлен, т.к. устьица как правило закрыты, сто препятствует поступлению СО2 в лист.
      САМ – фотосинтез (crassula akit metabolit) Цикл Кальвина происходит раздельно во времени, что максимально экономит воду и оправдан при стрессовых жизненных ситуациях. 

24. Путь углерода  у растений С4  – типа (путь Хетча-Слэка): био-химический и  морфофизиологический  аспекты.
      Австралийскими  учеными М. Хетчем и К. Слэком был описан С4-путь фотосинтеза, характерный для тропических и субтропических растений (сахарный тростник, кукуруза и др.). Листья этих растений содержат хлоропласты двух типов: обычные в клетках мезофилла и крупные хлоропласты, не имеющие гран и фотосистемы II, в клетках обкладки, окружающих проводящие пучки.
      В цитоплазме клеток мезофилла фосфоэнолпируваткарбоксилаза присоединяет СО2 к фосфоэнолпировиноградной кислоте, образуя щавелевоуксусную кислоту. Она транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до яблочной кислоты при участии НАДФН. В присутствии ионов аммония щавелево-уксусная кислота превращается в аспарагиновую кислоту. Яблочная и (или) аспарагиновая кислоты переходят в хлоропласты клеток обкладки, декарбоксилируются до пировиноградной кислоты и СО2. СО2 включается в цикл Кальвина, а пировиноградная кислота переносится в клетки мезофилла, где превращается в фосфоэнолпировиноградную кислоту. Такой механизм позволяет растениям фотосинтезировать при закрытых из-за высокой температуры устьицах. Кроме того, продукты цикла Кальвина образуются в хлоропластах клеток обкладки, окружающих проводящие пучки. Это способствует быстрому оттоку фотоассимилятов и тем самым повышает интенсивность фотосинтеза.
 
25.С3-путь  фотосинтеза. (цикл Кальвина)
      Этот  путь ассимиляции СО2 обнаружен у  всех фотосинтезирующих растений. Он был назван циклом Кальвина в честь  американского биохимика М. Кальвина, который с сотрудниками открыл и  изучил его в 1946-1956 годах с помощью  метода меченых атомов и хроматографии. Цикл состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления, регенерации первичного акцептора СО2 и синтеза конечного продукта фотосинтеза:
      1. Карбоксилирование. Фосфорибулокиназа фосфорилирует при участии АТФ рибулозо-5-фосфат с образованием АДФ и рибулозо-1,5-дифосфата. Последний является акцептором СО2 и под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы присоединяет СО2. В результате образуются 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
      2. Восстановление. Фосфоглицераткиназа при участии АТФ фосфорилирует 3-ФГК и образовавшаяся 1,3-дифосфоглицериновая кислота восстанавливается с помощью НАДФН и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА).
      3. Регенерация. После фиксации трех молекул СО2 и образования шести молекул 3-ФГА пять из них используются для синтеза рибулозо-5-фосфата, а одна молекула 3-ФГА – для образования глюкозы.
Триозофосфатизомераза превращает 3-ФГА в фосфодиоксиацетон. Затем альдолаза образует из 3-ФГА  и фосфодиоксиацетона фруктозо-1,6-дифосфат. Он теряет один остаток фосфорной кислоты под влиянием фруктозо-1,6-дифосфатазы и превращается во фруктозо-6-фосфат. Транскетолаза переносит гликолевый альдегид от фруктозо-6-фосфата на 3-ФГА с образованием эритрозо-4-фосфата и ксилулозо-5-фосфата. Альдолаза присоединяет фосфодиоксиацетон к эритрозо-4-фосфату с образованием се-догептулозо-1,7-дифосфата. Он дефосфорилируется фосфатазой и под влиянием транскетолазы соединя-ется с 3-ФГА. Продуктами этой реакции являются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата под действием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата.
Шестая  молекула 3-ФГА используется для  синтеза фруктозо-1,6-дифосфата при повторении цикла. Из двух молекул фруктозо-1,6-дифосфата образуются фруктозо-6-фосфат и глюкозо-1-фосфат. Последний, взаимодействуя с уридинтрифосфатом, дает уридинфосфоглюкозу. Она и фруктозо-6-фосфат образуют сахарозофосфат, который после дефосфорилирования превращается в сахарозу. Следовательно, для образования одной молекулы сахарозы необходимо прохождение четырех циклов Кальвина. Крахмал синтезируется из уридинфосфоглюкозы под влиянием амилосинтетазы.
Среди продуктов фотосинтеза обнаружены аминокислоты. При недостатке НАДФН 3-ФГК превращается не в 3-ФГА, а в пировиноградную кислоту. Она, присоединяя аммиак, образует аланин. Из пировиноградной кислоты в цикле Кребса образуются органические кислоты, которые в ходе реакций аминирования и переаминирования дают аминокислоты. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

26. Каротиноиды: структура,  свойства, роль в  процессах фотосинтеза.
Каротиноиды — это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные  изопрена, поглощающие коротковолновую  часть видимой области спектра(400-500нм) и выполняющие ряд очень важных функций в фотосинтезе. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента — каротин (оранжевый) и ксантофилл (желтый). Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы, каротин превращается в 2 молекулы витамина А. В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками. Каротиноиды, поглощая определенные участки солнечного спектра, передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Каротиноиды присутствуют в мембранах у всех фотосинтезирующих организмов, где они выполняют ряд важнейших функций в процессе фотосинтеза:
• антенную (дополнительные пигменты в процессе поглощения солнечной энергии),
• защитную (предохраняя различные органические вещества, в первую очередь молекулы хлорофилла, от разрушения на свету в процессе фотоокисления)
•  фотопротекторную (предохраняют реакционный центр от мощных потоков энергии при высоких интенсивностях света и стабилизируют липидную фазу тилакоидных мембран, защищая её от переокисления).
27.Две  фотосистемы (Ф-1 и  Ф-2): участники и  их характеристики.
Чтобы растение «почувствовало» квант  света, необходимы пигмент-белковые комплексы (фоторецепторы), поглощающие в данной части спектра и преобразующие  квант в биохимический потенциал, т.е. должна произойти фотохимическая реакция.
Световой  этап фотосинтеза условно можно  разделить на две стадии. 1-я включает первичные световые реакции, связанные  с процессами разделения зарядов  и переноса электронов  в реакционных  центрах. На 2-ой световой стадии фотосинтеза протекают биохимические процессы, в ходе которых образуется сильный восстановитель НАДФ, синтезируется АТФ, а при фотоокислении воды в виде побочного продукта выделяется О2.
Фотосистемы: Впервые идею о существовании в хлоропластах двух фотосистем высказал Роберт Эмерсон, изучая зависимость эффективности фотосинтеза от длины волны света. У хлореллы он анализировал влияние света на квантовый выход фотосинтеза, т.е. количество молекул О2, выделяющихся при фотосинтезе в расчёте на 1 квант поглощённой энергии.
Эффект  усиления Эмерсона. Р.Л.Эмерсон и  его сотрудники установили, что у  хлореллы наиболее эффективным для  фотосинтеза был красный свет в диапазоне 650-680 нм и синий свет в диапазоне 400-460 нм, т.е. тот свет, который наиболее интенсивно поглощается хлорофиллом. В последующих опытах было показано, что если клетки освещать красным светом с дл. волны 650-680 нм, квантовый выход достаточно высок. Однако при дальнейшем увеличении дл. волны света (свыше 685 нм) квантовый выход фотосинтеза резко падает. Если же хлореллу освещать и коротковолновым (650нм), и длинноволновым (700 нм) красным светом, суммарный эффект будет выше, чем при действии каждого вида лучей в отдельности. Это явление получило название «эффект усиления Эмерсона». Именно эти опыты послужили основанием Эмерсону предположить, что для световых процессов фотосинтеза необходимо взаимодействие двух фотосистем. В дальнейшем удалось выделить и изучить комплексы, входящие в состав фотосистемы 1 и фотосистемы 2.
Состав  фотосистем 1 и 2.  Образование НАДФ, АТФ и О2 в ламеллах хлоропластов происходит при переносе электронов по цепи переносчиков. Для переноса необходимо, чтобы каждый переносчик поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая, т. о. перенос энергии эл-нов по цепи. Восстановление означает присоединение эл-на к молекуле переносчика, а окисление – потерю эл-на молекулой. Любой этап переноса эл-на сопровождается высвобождением или поглощением энергии. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос эл-на сопровождается переносом протона.
Реакционный центр Ф- 2: включает кислородовыделяющий комплекс; первичный донор эл-нов – хлорофилл а с максимумом поглощения 680 нм; первичный акцептор эл-нов феофитин а (производное хлорофилла в к-ром атом Мg замещён протонами); вторичные акцепторы – молекулы менахинона. Ядро реакционного центра фотосистемы 2 составляют два мембранных белка (D1 и D2). Оба этих белка служат основой для связывания большинства простетических групп, выполняющих функции переноса эл-нов.  Другие белки Ф-2 обслуживают светособирающий комплекс или участвуют в выделении кислорода при фотоокислении воды.
Реакционный центр Ф-1 включает первичный донор эл-нов – хлорофилл а с максимумом поглощения 700нм; первичный акцептор – хлорофилл а (А0); промежуточный акцептор – филлохинон (А1); вторичные акцепторы – белки, содержащие железо-серные кластеры. От вторичных акцепторов эл-ны поступают на водорастворимый железосерный белок ферредоксин (Фд), а затем на растворимый флавопротеин – ферредоксин-НАДФ-редуктазу.
28.Морфогенетическое  значение красного и дальнего красного света. Фитохром.
Физиологически  важные области спектра. Поскольку  жизнь растений зависит от фотосинтеза, они должны оценивать количество и качество света. Согласно физическим принципам, есть предел энергии кванта для преобразования в световых реакциях фотосинтеза: фотосистема I поглощает и преобразует кванты из красной области спектра при ? ? 700 нм, а фотосистема II – при ? ? 680 нм. Если зелёные растения освещать более длинноволновыми (? >700 нм) квантами, растение погибнет: энергии этих квантов недостаточно для световой стадии фотосинтеза. Т.о., красные лучи можно разбить на две резко отличающиеся области – собственно красную, пригодную для фотосинтеза (? ? 700 нм), и дальнюю красную, для фотосинтеза не пригодную (? >700 нм). Дальний красный свет и темнота должны приводить к похожим ответам – это сигнал, что условий для фотосинтеза нет.
ФИТОХРОМ.  Для оценки качества и количества квантов в красной области у растений есть фоторецептор фитохром, состоящий из фитохромобилина (пигмент) в комплексе с белком. Фитохром может находиться в двух основных формах: красной Фкр (660) и дальней красной Фдкр (730). «Красные кванты» (? ? 660 нм) поглощаются красной формой фитохрома, и происходит переход ФкрaФдкр. Появление Фдкр под действием света с ? = 660 нм – сигнал о том, что свет пригоден для фотосинтеза. Дальняя красная форма фитохрома Фдкр переходит в Фкр при действии света с ? = 730 нм, и самопроизволь
и т.д.................


Перейти к полному тексту работы


Скачать работу с онлайн повышением уникальности до 90% по antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru


Смотреть полный текст работы бесплатно


Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.