На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


реферат Активные формы кислорода

Информация:

Тип работы: реферат. Добавлен: 16.10.2012. Сдан: 2012. Страниц: 5. Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%

Описание (план):


Содержание:
    Введение……………………………………………………………………………………………….……2
    Часть 1. АФК. Типы. Образование. Способы защиты………………...…..3
    Часть 2. Роль АФК  в иммунитете растений………………………………………….…..10
    Заключение………………………………………………………………………………….……………14
    Список литературы……………………………………………………………………………………15 
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     

    Введение 

    Большая часть живых организмов на Земле  не может обходиться без кислорода, который играет ключевую роль в энергетике, являясь окислителем питательных  веществ. Обычно молекулярный кислород находится в относительно инертном триплетном состоянии 3О2, так как у парных электронов каждого атома кислорода спины параллельны. Активация кислорода происходит за счет изменения спина парных электронов [1, 2]. Молекулярный кислород не токсичен для клеток, однако опасность представляют продукты его неполного окисления – активные формы кислорода (АФК).
    Все живые организмы продуцируют  АФК в ходе своей обычной жизнедеятельности. Кроме того, что АФК являются вредными побочными продуктами, они играют важную роль в метаболизме живых  организмов. Патогенные бактерии и  грибы генерируют АФК для разрушения тканей организма-хозяина. Грибы, водоросли, водные организмы выделяют АФК в  окружающую среду для защиты от патогенов, сапрофитов. У высших растений и животных АФК является сигнальной молекулой, регулирует ионный транспорт. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

      АФК. Типы. Образование. Способы  защиты.
    АФК - это формы кислорода с чрезвычайно высокой реакционной способностью (благодаря наличию неспаренного электрона на внешнем электронном уровне), которые могут окислять практически все классы биологических молекул – белки, липиды мембран, молекулы ДНК.
    К активным формам кислорода относят:
    1О2 – синглетный кислородМожет образовываться в ходе различных процессов. Поглощая квант света, пигмент переходит в возбужденное состояние: Р + СВЕТ = Р*. При столкновении с возбужденным пигментом кислород переходит в синглетное состояние : Р* + О2 = 1О2. При воздействии УФ-радиации. Продуцируется в ходе фотооксидативного стресса и при ранении. Обладает высокой реакционной способностью. Крайне не стабилен. Время жизни около 200 наносекунд(10-6 сек). Вызывает апоптоз, опухоли.
    О2-* - супероксид R. Способы образования: O2+e-=O2-*, в процессах фотосинтеза, ЭТЦ, мтх, O3+O2=2O2+ O2-*, В H2O растворах в присутствии ультразвука. Повреждает белки, SH-группы, ДНК
    H2O2 – перекись. Пути образования: 2е-+O2=H2O2, 1е-+ O2-* =H2O2. А так же при спонтанных превращениях O2-* и HO2* : HO2*+ HO2*=H2O2 +O2, HO2*+ O2-*+H2O= H2O2 +O2+OH- . Наиболее стабильна, наименее реакционноспособна.
    OH* - гидроксильный R. Главный путь образования: O2-*+H+=HO2*. Нейтральный, наименее реакционноспособный.
    HO2 – гидропероксильный R . Пути образованя: H2O2+Fe2+=Fe3++OH-+OH*(реакция Фентона), H2O2+ O2-*=O2+ OH-+OH*(реакция Хабера-Вейса). Сильный окислитель. Разрушает белки, липиды, ненасышенные двойные связи в мембранах, ДНК.
    ROOH – гидропероксид. АФК вызывают образование органических гидропероксидов — ДНК, белков, липидов. ROOH  образуются и в реакции с обычным молекулярным  O2 при участии ферментов диоксигеназ: .  ROOH по своей структуре подобны  H2O2 (R-O-O-H и H-O-O-H) и химически тоже активны, при последующем метаболизме они переходят в спирты, альдегиды и другие окисленные соединения. Образование  ROOH называют перекисным окислением (пероксидацией).
 
    Образование различных АФК происходит в результате получения энергии или в результате неполного восстановления молекулярного кислорода до воды.  Все активные формы кислорода легко переходят из одной в другие (рис. 1.) [3]. 

    
    Рис.1. Образование АФК. 

    Образование АФК в разных компартментах клетки 

    Образование АФК происходит во всех частях растительной клетки. Это связано как с неферментативными (например, окислительно-восстановительные реакции фенолов, хинонов, флавинов, автоокисление гем- и SH-содержащих соединений), так и с ферментативными процессами. Значительный вклад в образование АФК вносит также функционирование цепей переноса электронов в мембранных структурах клетки.
    В электрон-транспортной цепи хлоропластах постоянно образуются синглетный кислород, супероксид радикал и в дальнейшем перекись водорода, что неразрывно связано с процессами фотосинтеза, протекающими в тилакоидной мембране (фотолиз воды, активация хлорофилла, восстановление NADP) (рис. 2.) [3].
    
Рис.2. Электрон-транспортная цепь в тилакоидной мембране хлоропласта. 

    В митохондриях образование супероксид радикала, а затем и перекиси водорода сопряжено с функционированием  дыхательной электрон-транспортной цепи во внутренней митохондриальной мембране при восстановлении убихинона (рис.3) [3].
    
Рис.3.  Электрон-транспортная цепь во внутренней мембране митохондрий. 

    В глиоксисомах происходит распад запасных жиров и процесс ?–окисления жирных кислот, необходимый для конверсии жиров и углеводов. Этот процесс также сопровождается образованием пероксида водорода [3].
    АФК вызывает в липидах (L), в основном в остатках полиненасыщенных жирных кислот, цепные реакции с накоплением липидных радикалов (L*), пероксилов (LOO*), гидропероксилов (LOOH ) и алкоксилов (LO*). Реакции перекисного окисления липидов (ПОЛ) являются свободнорадикальными и постоянно происходят в организме. Свободнора-дикальное окисление нарушает структуру многих молекул. В белках окисляются некоторые аминокислоты. В результате разрушается структура белков, между ними образуются ковалент-ные "сшивки", всё это активирует протеолитические ферменты в клетке, гидролизующие повреждённые белки. Активные формы кислорода легко нарушают и структуру ДНК. Неспецифическое связывание Fe2+ молекулой ДНК облегчает образование гидроксильных радикалов, которые разрушают структуру азотистых оснований. Но наиболее подвержены действию активных форм кислорода жирные кислоты, содержащие двойные связи, расположенные через СН2-группу. Это приводит к дестабилизации клеточных мембран (рис.4) [4].
    
    Рис.4.  Реакции перекисного окисления  липидов. 

    Системы защиты клеток от активных форм кислорода 

    В клетках осуществляются механизмы  нейтрализации АФК, связанные с  функционированием антиоксидантной  системы (АОС).
    Биохимическая АО система условно делится на специфическую и неспецифическую:
    специфическая АО система направлена на разрушение образующихся АФК и продуктов их дальнейших превращений;
    неспецифическая - предотвращает условия и возможности утечки электронов и генерации АФК в ходе окислительно-восстановительных реакций (в рамках окислительного фосфорилирования) или в процессе аутоокисления субстратов (микросомальное окисление) (рис.5).
    Специфическая АО система включает:
      Специализированные ферментные системы;
      Неферментные соединения.
    К специфическим АО-энзимам можно отнести супероксиддисмутазу, каталазу, глутатионзависимые пероксидазы.
      Эта группа ферментов, локализующихся  преимущественно внутриклеточно, обладает способностью разрушать свободные радикалы, а также участвовать в разложении гидроперекисей нерадикальным путем. Энзимы антирадикальной защиты характеризуются высокой избирательностью действия, направленного против определенных радикалов, специфичностью клеточной и органной локализации, а также использованием в качестве стабилизаторов металлов переменной валентности – меди, цинка, марганца, железа.
    Супероксиддисмутаза (СОД) – ключевой фермент АО защиты; обеспечивает превращение супероксидного анион-радикала в менее активный окислитель – перекись водорода, которая элиминируется каталазой до двух молекул воды и молекулы кислорода: О2-*+О2-*+2H+=H2O2+O2. СОД содержит ион меди, ион цинка, ион железа и имидазол гистидина.  Основным местом локализации фермента является цитозоль. СОД обладает высокой термоустойчивостью, устойчивостью к действию протеаз, денатурирующих агентов, широким оптимумом рН каталитической активности. СОД – водорастворимый фермент, поэтому супероксидный радикал, генерируемый в мембране и вызывающий процессы ПОЛ, оказывается для нее малодоступным.
    Каталаза  – обеспечивает расщепление перекиси водорода до 2-х молекул воды и  кислорода: 2H2O2=2H2O+O2; из-за большого молекулярного веса практически не проникает через клеточные мембраны, локализуется в пероксисомах.
    Глутатион пероксидаза - эффективно разлагает гидрофильные гидроперекиси липидов и перекись водорода; катализирует реакцию восстановленного глутатиона с гидроперекисями липидов, при этом последние превращаются в жирные оксикислоты; восстанавливает перекиси белкового и нуклеиновокислотного происхождения; восстанавливает гидрофобные гидропероксиды с большим объемом молекулы: гидроперекиси полиненасыщенных жирных кислот – линоленовой и арахидоновой, а также фосфолипидов; восстанавливает гидроперекиси мононуклеотидов и ДНК, участвуя в их репарации.: 2H2O2=2H2O+O2. В хлп, цитозоле, мтх.

Рис.5. Схема  основных составляющих специфической  антиоксидантной системы организма.
    Неферментные соединения АО системы.
    Ингибирование АФК во внеклеточном секторе путем  прямого захвата и нейтрализации  радикалов выполняют неферментные низкомолекулярные жиро- и водорастворимые АО.
    Жирорастворимые соединения АО системы:
      вещества группы витамина Е;
      витамины А и К, стероидные гормоны, флавоноиды;
      полифенолы – убихинон, витамин Р.
    Локализованы в мембране, В митохондриях, ядре, эндоплазматическом ретикулуме и лизосомах. Защита БМ (липидную фазу), генома, взаимодействуют с большинством АФК.
      Водорастворимая система АО включает:
      глутатион (нейтрализация гидроксильного радикала OH* , защищающает ферменты от окисления);
      аскорбиновая кислота (снижает уровень супероксиданион-радикала, синглетного кислорода, гидроксильного и перекисного радикала, восстанавливает убихинон и вит Е);
      каротиноиды (Антенная защита, фотопротекторы, инактивируют гидроксильный радикал, супероксид-анион-радикал, синглетный кислород) [3, 4, 5, 6].
 
    Подводя итог негативного действия АФК, можно  сказать, что оксидативный стресс приводит к :
      повреждению наиболее важных полимеров - нуклеиновых кислот, белков и липидов;
      повреждению ДНК (окисление оснований, их модификации, разрывы цепей, повреждения хромосом);
      Апоптозу, блокируют межклеточную коммуникацию;
      Изменению аминокислотных остатков, нарушению третичной структуры белка;
      ПОЛ повреждает клеточные мембраны.
    На  протяжении длительного времени  в биологической литературе делали акцент на вредных эффектах АФК, но теперь известно, что образование  АФК приносит и пользу, напрямую участвуя в биохимический реакциях  клетки и метаболизме всего организма. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

      Роль  АФК в иммунитете растений
 
    Обнаружен целый ряд специальных ферментов, единственной функцией которых является генерация АФК. В эукариотических  клетках они включают:
    NADPH-оксидаза – NOX. Образует супероксидные анион-радикалы:            
    Миелопероксидаза – МПО. Катализует образование ионов гипохлорита (-OCl) и хлорида (Cl- ) и перекиси водорода (H2O), взаимодействие между ними приводит к образованию синглетного кислорода, гидропероксильного радикала:
    Cl- + H2O2 a -OCl + H2O
    Впервые эти ферменты были идентифицированы в фагоцитирующих лейкоцитах человека, нейтрофилах крови. Ферменты широко представлены практически во всех типах клеток высших животных.
    Все ферменты NOX являются трансмембранными белками, имеют NADPH-, FAD-связывающий сайт, 6 трансмембранных доменов, гемм, гетеродимерный цитохром b558, состоящий из малой ?-субъединица и большой ?-субъединицы (рис.6).

    Рис.6. Структура  NOX.
    NOX активируется Ca2+ - зависимыми белками – протеинкиназой С и фосфолипазой А.
    МПО фермент относится к семейству  гемовых пероксидаз. Состоит из двух легких (15 кДа) и двух тяжелых (60 кДа) цепей, каждая тяжелая цепь содержит одну Fe-Cl простетическую группу. Тоже активируется ионами Ca2+ [7].
    У бактерий, грибов и  растений были найдены  ферменты подобные NOX и МПО, со схожей структурой.
    Во  всех классах живых организмах АФК  несут адаптивную функцию. Рассмотрим некоторые классы живых организмов и отметим, какую роль играет АФК в их жизнедеятельности.
    Водоросли (Fucus, панцирножгутиковые,зеленые водоросли, красная водоросль Gracilaria) :
      Существуют гомологи NOX;
      АФК обеспечивает полярный рост (АФК активируют вход Са2+ в клетку и запускает Са2+ -сигналлинг);
      Гибель рыб – афк выступают как токсины, оказывают паралитическое действие на рыб;
      АФК активируют гена, ответственный за синтез каротиноидов;
      АФК регулируют липидный обмен ;
      АФК используется как химическая защита против патогенов и болезнетворных микроорганизмов.
    Высшие  растения.  При физиологически нормальных условиях в растительной клетке поддерживается баланс между скоростью генерации АФК и их утилизации компонентами АОС. При действии абиотический и биотический стрессоров концентрация АФК в клетке возрастает, что приводит к необратимым повреждениям. Однако, в ходе эволюции растения выработали стратегию по использованию АФК для управлениями биохимическими реакциями вклетке:
      Участие в сигнальной системе общей защиты как вторичные мессенджеры;
      Существуют гомологи NOX, содержат FAD, NADPH-связывающие домены и Са2+-связывающие сайты;
      NOX активируется Са2+ , АБК;
      Увеличение проницаемости Ca2+
      и т.д.................


Перейти к полному тексту работы


Скачать работу с онлайн повышением уникальности до 90% по antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru


Смотреть полный текст работы бесплатно


Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.