На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


курсовая работа Структурная и функциональная организация клетки как целостной живой системы

Информация:

Тип работы: курсовая работа. Добавлен: 17.10.2012. Сдан: 2012. Страниц: 16. Уникальность по antiplagiat.ru: < 30%

Описание (план):


 
Тема: «Структурная и функциональная организация клетки как целостной живой системы»
                                        
Содержание 

Введение………………………………………………………………….……..…4
Обзор литературы:
1. Строение растительной клетки…………………………………..……………5
1.1. Клеточная оболочка……………………………………………………….…6
1.2. Цитоплазма………………………………………………………………..…12
  1.2.1. Рибосомы…………………………………………………………………13
  1.2.2. Мембраны………………………………………………………...………15
  1.2.3. Эндоплазматическая сеть…………………………………………...…..18
  1.2.4. Аппарат Гольджи……………………………………………………...…20
  1.2.5. Вакуоль……………………………………………………………...……20
  1.2.6. Лизосомы…………………………………………………………………21
  1.2.7. Микротельца………………………………………………………….….22
1.3. Пластиды………………………………………………………………….....23
  1.3.1. Хлоропласты…………………………………………………….……….23
  1.3.2. Генетический аппарат хлоропластов………………………………..….25
1.4. Митохондрии…………………………………………………………….….27
1.5. Ядро……………………………………………………………………….…31
2. Физиология растительной клетки……………………………………………33
2.1. Раздражимость…………………………………………………………...….33
2.2. Репликация, транскрипция, трансляция………………………………..….35
2.3. Регуляция ферментативной активности клетки…………………………..42
2.4. Поступление воды в растительную клетку……………………………..…46
  2.4.1. Диффузия и осмос…………………………………………………….…46
  2.4.2. Клетка как осмотическая система………………………………………49
2.5. Поступление ионов в растительную клетку…………………………..…..54
2.6. Фотосинтез………………………………………………………….……….58
3. Заключение……………………………………………………………….……62
4. Список литературы……………………………………………………………63
         
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

          Введение
     Клетка — основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. Клетки разных живых организмов имеют свои отличительные особенности. Как известно, все организмы делят на прокариоты, клетки которых не имеют оформленного ядра, и эукариоты, клетки которых обязательно содержат ядро. Существенные различия в структуре имеются и у клеток, входящих в состав одного и того же организма. В многоклеточном организме имеются высокоспециализированные клетки, которым присущи свои особые функции. Клетка корня с корневым волоском не похожа на клетку флоэмы или клетку мезофилла листа. Для всех же клеток свойственны те же функции, которыми можно характеризовать и жизнь в целом. Клетка, как и все живое, является результатом длительной эволюции и характеризуется высокой упорядоченностью своей структуры.
     Открытие  клеточного строения организма непосредственно  связано с изобретением микроскопа. В 1665 г. голландский  ученый Роберт Гук  усовершенствовал простейший микроскоп и рассмотрел с его помощью срез пробки. На этом срезе оказались видимыми отдельные ячейки. Роберт Гук назвал их клетками. Однако только в середине ХIХ в. было признано это открытие. На основе многочисленных наблюдений, главным образом благодаря работам ботаника М. Шлейдена (1838) и зоолога Т. Шванна (1839), была сформулирована клеточная теория строения организмов. Значение открытия клеточного строения организмов многогранно. Оно дало основу для утверждения взгляда о единстве происхождения всего живого, открыло возможность изучения живого на уровне клетки. При изучении многоклеточных организмов надо помнить, что каждая клетка находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм — это единое целое, а не сумма клеток. 

     Обзор литературы:
     1. Строение растительной клетки
     Растительная  клетка состоит из более или менее  жесткой клеточной оболочки и протопласта. Клеточная оболочка – это клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана. Протопласт – это протоплазма индивидуальной клетки. Протопласт состоит из цитоплазмы и ядра. В цитоплазме находятся органеллы (рибосомы, микротрубочки, пластиды, митохондрии) и мембранные системы (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы). Цитоплазма включает в себя еще цитоплазматический матрикс (основное вещество) в которое погружены органеллы и мембранные системы. От клеточной стенки цитоплазма отделена плазматической мембраной, которая представляет собой элементарную мембрану. В отличие от большинства животных клеток растительные клетки содержат одну или несколько вакуолей. Это пузырьки, заполненные жидкостью и окруженные элементарной мембраной (тонопластом). В живой растительной клетке основное вещество находится в постоянном движении. В движение, называемое током цитоплазмы или циклозом, вовлекается органеллы.  

     1.1. Клеточная оболочка
     Характерной особенностью растительной клетки является наличие жесткой (твердой) клеточной стенки. Клеточная оболочка определяет форму клетки, придает клеткам и тканям растений механическую прочность и опору, защищает цитоплазматическую мембрану от разрушения под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки. Однако такую оболочку нельзя рассматривать только как механический каркас. Клеточная оболочка обладает такими свойствами, которые позволяют противостоять давлению воды внутри клетки, и в то же время обладает растяжимостью и способностью к росту. Она является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ, являясь своеобразным ионообменником. Появились данные, что углеводные компоненты клеточной оболочки, взаимодействуя с гормонами, вызывают ряд физиологических изменений.
     Для молодых растущих клеток характерна первичная клеточная оболочка. По мере их старения образуется вторичная структура. Первичная клеточная оболочка, как правило, малоспециализирована, имеет более простое строение и меньшую толщину, чем вторичная.
     В состав клеточной оболочки входят целлюлоза, гемицеллюлозы, пектиновые вещества, липиды и небольшое количество белка. Компоненты клеточной оболочки являются продуктами жизнедеятельности клетки. Они выделяются из цитоплазмы и претерпевают превращения на поверхности плазмалеммы.
     Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1—8% структурных белков. Однако цифры весьма колеблются. Так, в состав клеточных стенок колеоптилей злаков входит до 60—70% гемицеллюлоз, 20—25 % целлюлозы, 10% пектиновых веществ. Вместе с тем клеточные стенки эндосперма содержат до 85% гемицеллюлоз. Во вторичных клеточных стенках больше целлюлозы.
     Остов клеточной оболочки составляют переплетенные микро- и макрофибриллы целлюлозы. Целлюлоза, или клетчатка (С6Н10О5)n, представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3—10 тыс. остатков бета-D-глюкозы, соединенных бета-1,4-гликозидными связями. Молекулы целлюлозы объединены в мицеллу, мицеллы объединены в микрофибриллу, микрофибриллы объединены в макрофибриллу. Макрофибриллы, мицеллы и микрофибриллы соединены в пучки водородными связями. Диаметр мицеллы составляет диаметр микрофибриллы — 25—30 нм, макрофибриллы — 0,5 мкм. Структура микро- и макрофибрилл неоднородна. Наряду с хорошо организованными кристаллическими участками имеются паракристаллические, аморфные. Микро- и макрофибриллы целлюлозы в клеточной оболочке погружены а аморфную желеобразную массу —  матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и белка. Гемицеллюлозы, или полуклетчатки,— это производные пентоз и гексоз. Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров, соединенные бета-1,3- и бета 1,4-гликозидными связями). Из гемицеллюлоз наибольшее значение имеют ксилоглюканы, которые входят в состав матрикса первичной клеточной стенки. Это цепочки остатков D-глюкозы, соединенных бета-1,4-гликозидными связями, у которых от шестого углеродного атома глюкозы отходят боковые цепи, главным образом из остатков D-ксилозы. К ксилозе могут присоединяться остатки галактозы и фруктозы. Гемицеллюлозы способны связываться с целлюлозой, поэтому они формируют вокруг микрофибрилл целлюлозы оболочку, скрепляя их в сложную цепь.
          Пектиновые вещества – это полимерные соединения углеводного типа. Они обуславливают высокую оводненность клеточной оболочки. Важнейшим представителем пектиновых веществ являются рамногалактуронаны, представляющие собой цепочку остатков альфа-D-галактуронаны (Гк), к которой в ряде мест присоединяются остатки рамнозы. Рамноза (С6Н1205) — производное глюкозы. Вследствие внедрения рамнозы основная цепь этого полисахарида приобретает зигзагообразную форму. В некоторых случаях четвертый углеродный атом рамнозы замещен на галактозу. Пектиновые вещества содержат большое количество карбоксильных групп и могут эффективно связывать ионы двухвалентных металлов, например, Са+2, что играет роль в объединении компонентов клеточной стенки. Ионы Са+2 могут обмениваться на такие ионы как К+ и Н+, что обеспечивает катионообменную способность.
          Клеточные стенки содержат также белок экстенсин (до 10%). Это гликопротеид, у которого около 30% всех аминокислот белковой части представлено оксипролином. К оксипролину присоединяются углеводные цепочки, состоящие из четырех остатков моносахара арабинозы. По исследованиям Д. Лампорта, именно цепочки арабинозы придают устойчивость структуре экстенсина. Вместе с тем экстенсин является связующим звеном между полисахаридами, входящими в состав клеточной оболочки, соединяя их в единый каркас. Наряду с этим в состав клеточной оболочки входят специфические углевод-связывающие белки лектины, согласно современным представлениям участвующие в обеспечении узнавания и взаимодействия клеток, рецепторных свойств, защиты от инфекций. В клеточных оболочках локализован ряд ферментов, по преимуществу гидролаз (глюкозидазы, гликозидазы и др.). Эти ферменты, расщепляя соответствующие связи, могут участвовать в растяжении клеточной оболочки.
          Клеточная оболочка способна к утолщению и видоизменению. В результате этого образуется ее вторичная структура. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу. Предполагается, что за ориентацию микрофибрилл целлюлозы ответственны микротрубочки. Этим достигается значительная прочность (и твердость) вторичной оболочки. По мере того как число слоев фибрилл целлюлозы становится больше, и толщина стенки увеличивается, она теряет эластичность и способность к росту. Во вторичной клеточной стенке содержание целлюлозы значительно возрастает (в некоторых случаях к) 60% и более). По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином. Лигнин - полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровождается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости. Мономерами суберина являются насыщенные и ненасыщенные оксожирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение оболочки) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов. На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск. Кутин состоит из оксожирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма. Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений.
     Исследования позволили дать предположительную модель взаимосвязи и взаиморасположения всех перечисленных веществ в клеточной стенке. Согласно этой модели в первичной клеточной оболочке микрофибриллы целлюлозы располагаются либо беспорядочно, либо перпендикулярно (в основном) продольной оси клетки. Между микрофибриллами целлюлозы находятся молекулы гемицеллюлозы, которые, в свою очередь, связаны через пектиновые вещества с белком. При этом последовательность веществ следующая: целлюлоза - гемицеллюлозы — пектиновые вещества — белок — пектиновые вещества - гемицеллюлозы — целлюлоза. Микрофибриллы целлюлозы и вещества матрикса оболочки связаны между собой. Единственными нековалентными связями являются водородные между целлюлозными микрофибриллами и гемицеллюлозой (по преимуществу ксилоглюканом). Между ксилоглюканом и пектиновыми веществами, так же как и между пектиновыми веществами и белком экстенсином, возникают ковалентные связи.
     Клеточная стенка растительной клетки пронизана плазмодесмами. В клеточной стенке они могут располагаться равномерно или группами. Плазмодесмы обнаружены в клетках всех групп растений, за исключением репродуктивных клеток. Они каждые 100 мкм2  клеточной оболочки имеется примерно 10-30 плазмодесм. Плазмодесма представляет собой канал (пору) шириной до 1 мкм, выстланный плазмолеммой. В центре поры имеется десмотрубка, которая образована мембранами эндоплазматической сети соседних клеток. Десмотрубка окружена белками и слоем цитоплазмы, которая соединяется с цитоплазмами соседних клеток. Благодаря плазмодесмам цитоплазма всех клеток объединена в единое целое — симпласт. Взаимосвязанная система клеточных стенок и межклеточных промежутков называется апопласт (свободное пространство). Симпласт и апопласт являются важнейшими путями передвижения воды и минеральных веществ между клетками. Одним из путей регуляции транспортной функции является подвижность структуры плазмодесм (Ю.В. Гамалей) и объем свободного пространства.
     Толщина клеточной стенки колеблется у разных видов растений от десятых долей до 10 мкм. Так, клетки кортикальной паренхимы более тонкие, а специализированные клетки эпидермиса, ксилемы, флоэмы и другие — более толстые. У клетки отдельные стороны клеточной стенки могут различаться по толщине, количеству плазмодесм. Клеточная стенка внешней стороны клетки эпидермиса толще, имеет меньше плазмодесм, чем внутренняя сторона этой клетки.
     Между клеточными оболочками двух соседних клеток в местах их соприкосновения имеется так называемая срединная пластинка; в состав срединной пластинки входят пектиновые вещества, главным образом в виде пектатов кальция (кальциевая соль пектиновой кислоты). Эти вещества как бы цементируют, склеивают растущие клетки. При недостатке кальция пектиновые вещества превращаются в слизь, наблюдается ослизнение ткани, и клетки разъединяются (мацерация ткани). При созревании плодов пектиновые вещества срединных пластинок, склеивающие клетки, переходят в растворимую форму и благодаря этому плоды становятся мягкими. Срединная пластинка является первым слоем, образующимся при делении клетки.
     Клеточная оболочка способна к эластическому (обратимому) и пластическому (необратимому) растяжению. Эластическое растяжение происходит под влиянием развивающегося в клетке давления воды (тургорного давления). Макрофибриллы целлюлозы не связаны между собой и скреплены только матриксом. Они под влиянием давления как бы раздвигаются, клеточная оболочка становится тоньше. Пластическое необратимое растяжение это собственно рост клеточной оболочки. Рост клеточной оболочки начинается с ее разрыхления. Поскольку микрофибриллы практически не растягиваются в длину, то для того, чтобы произошло растяжение оболочки, они должны скользить вдоль оси растяжения, удаляясь друг от друга. Способность микрофибрилл скользить друг около друга очень важна для обеспечения роста растяжением. Чем это скольжение проходит легче, тем пластичнее клеточная стенка. Легкость скольжения обусловлена водородными связями между микрофибриллами целлюлозы и ксилоглюканом (пектиновыми веществами). Особенностью этих связей является их лабильность — легкое разрушение и возобновление, не требующее значительных энергетических затрат. После того как растяжение клетки произошло, между вновь образовавшимися микрофибриллами целлюлозы и веществами матрикса возникают связи. Подкисление увеличивает растяжимость клеток. В этом важную роль играет экстенсин. Показано, что этот белок катализирует зависимое от рН растяжение клеточных стенок. На размягчение клеточных стенок также влияют ферменты глюканазы, которые вызывают распад ксилоглюкана.
     Клеточные стенки неактивны и достаточно устойчивы, что и обеспечивает выполнение механической и защитной функции. Однако под влиянием патогенов они могут в течение секунд модифицироваться. Причем, молекулы, образующиеся при распаде материала клеточных стенок, играют роль сигналов, информируя растительный организм об инфекции и выполняя защитную роль. Показано, что разрушение клеточных стенок может приводить к накоплению олигосахаридов, способных стимулировать синтез сигнальных молекул (фито-алексинов, этилена и др.), которые в соединении с патогеном обусловливают дальнейший сигнал, рост и морфогенез у изолированных частей (И.А. Тарчевский). 

     1.2. Цитоплазма
     Цитоплазма — сложная многокомпонентная, пластичная, дифференцированная система, включающая ряд мембранных и немембранных структур. Именно в цитоплазме протекают основные процессы метаболизма. С помощью центрифугирования цитоплазму можно разделить на две примерно равные части. Все органоиды, как более тяжелые, окажутся в осадке. Надосадочная жидкость и будет представлять основное вещество цитоплазмы — гиалоплазму.
     Основная плазма, или гиалоплазма, представляет собой среду, в которую погружены все органоиды клетки. Во взаимодействии с ней и через нее осуществляются внутриклеточные транспортные процессы, а соответственно связь между отдельными органеллами. В ней протекают многие важнейшие биохимические процессы, локализованы многочисленные ферменты.
     Гиалоплазма — не бесструктурная масса. Она имеет дифференцированную сложную, но легко перестраивающуюся структуру, от состояния которой зависят такие процессы жизнедеятельности, как внутриклеточный транспорт везикул и органелл, активность ферментативных процессов, их пространственная локализация. Структура гиалоплазмы раскрыта благодаря применению иммунофлуоресцентной микроскопии. Гиалоплазма включает сложную сеть белков (цитоскелет), состоящую из микрофиламентов и микротрубочек. Цитоскелет играет важную роль в процессах митоза, мейоза, внутриклеточного движения цитоплазмы (циклоза), образования клеточных стенок, транспорте воды и др.
     Микрофиламенты — тонкие белковые нити диаметром 5—7 нм, представляющие собой длинные цепочки глобулярного белка актина. Обнаружены также особые белки, связывающие между собой микрофиламенты с образованием сети. Именно от связывающих белков зависит организация микрофиламентов. Вся эта структура очень лабильна. Под влиянием различных воздействий (большое значение имеет концентрация кальция) микрофиламенты распадаются на отдельные фрагменты и вновь собираются. Это определяет такие свойства цитоплазматического матрикса, как изменения вязкости, подвижность, переход из состояния геля в золь и обратно.
     Микротрубочки — полые цилиндрические органеллы диаметром 20—25 нм, достигающие в длину нескольких микрометров. Предполагают, что стенки микротрубочек толщиной 5—8 нм состоят из цепочек глобулярного белка тубулина, свернутых спирально. Микротрубочки могут разрушаться и снова возникать. С микротрубочками связано движение цитоплазмы, участие в различного рода перемещениях органелл. Предполагается участие микротрубочек в построении клеточных стенок.
     1.2.1. Рибосомы
     Рибосомы— это компактные рибонуклеопротеидные частицы диаметром около 20 нм, лишенные мембран. Они состоят из белка и особого типа рибонуклеиновой кислоты — рибосомальной (рРНК). В каждой клетке несколько десятков тысяч рибосом. Они расположены не только в цитоплазме, но и в ядре, в митохондриях, в пластидах. В связи с этим различают два типа рибосом: 80S — цито-плазматические и 70S — локализованные в органеллах. Рибосомы прокариот имеют также коэффициент седиментации 70S (коэффициент седиментации характеризует скорость осаждения частиц при ультрацентрифугировании). Основная функция рибосом — синтез белка.
     Рибосомы состоят из двух субъединиц: большой и малой. В большую субъединицу входят одна высокомолекулярная РНК и две низкомолекулярные, в малую субъединицу — одна молекула высокомолекулярной РНК. В состав рибосом входит также несколько десятков разных молекул белка. РНК и белки объединены в рибосомах в щтслеопротеидный тяж. Рибосомальная РНК представляет одинарную цепочку нуклеотидов, однако в результате взаимодействия между отдельными звеньями цепочка частично спирализована. Спирализованные участки составляют примерно 70% от всей длины цепочки, они непостоянны, возникают и разрушаются.
     Образование рибосом происходит путем самосборки. Работами А.С. Спирина показана возможность частичной реконструкции рибосомальных частиц из составляющих их РНК и белка. Составные части рибосом образуются в ядре. Так, рРНК синтезируется в ядре, используя в качестве матрицы ядерную ДНК, а рибосомальные белки синтезируются в ядрышке. Синтез рРНК и рибосомального белка строго скоординирован, благодаря чему в клетке никогда не образуется избыточного количества этих соединений. Предполагают, что тяж РНК определенным образом свернут и по неспирализованным участкам с ним взаимодействуют молекулы белка. В основном связь между молекулами РНК и белками осуществляется с помощью иона Mg+2. Двухвалентные катионы магния и кальция обеспечивают также ассоциацию субъединиц рибосом.
     Рибосомы могут находиться в цитоплазме в свободном состоянии, а могут прикрепляться к мембранам эндоплазматического ретикулума (шероховатый ЭПР). При синтезе белка несколько рибосом могут связываться молекулой матричной, или информационной РНК в полисому (полирибосому). Это обеспечивает одновременное транслирование одной молекулы мРНК несколькими рибосомами.
     1.2.2. Мембраны.
     Трудно переоценить значение мембран в жизни клетки и организма. Мембраны отделяют внутреннюю среду от внешней, разделяют клетку на отдельные компартменты (отсеки). Мембраны определяют возможность проникновения в клетку и выход из нее и отдельных органелл различных веществ (проницаемость). На поверхности мембран локализованы различные рецепторы, в том числе и рецепторы гормонов. На мембране или даже в самих мембранах упорядоченно располагаются полиферментные комплексы, проходят важнейшие процессы жизнедеятельности (перенос электронов в дыхательной цепи, окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование). Таким образом, мембраны принимают участие во всех проявлениях жизнедеятельности, включая регуляцию активности организма и его реакцию на внешние воздействия.
     Большинство мембран имеет сходный химический состав — примерно равное количество белков и липидов (60—40%) и небольшое количество (менее 10%) углеводов. Вместе с тем, мембраны с биосинтетической функцией, например, внутренняя мембрана митохондрий, содержат меньше липидов и больше белков, чем внешняя.
     Среди липидов значительная доля принадлежит фосфолипидам. Эти полярные липиды являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина. У фосфолипидов две гидроксильные группы в молекуле глицерина замещены жирными кислотами, а третья — фосфорной кислотой. К фосфорной кислоте могут быть присоединены различные полярные соединения, чаще всего ами-носпирты — этаноламин или холин. Важнейшим свойством молекул фосфолипидов является полярность, так как они содержат полярную гидрофильную головку (глицерин, фосфорная кислота, аминоспирт) и два гидрофобных углеводородных хвоста. В мембранах растительной клетки важное значение имеет фосфатидилглицерин, содержащий в своем составе не аминоспирт, а глицерин. Это главный фосфолипид фотосинтетического аппарата растений и единственный фосфолипид цианобактерий. От фосфолипидов во многом зависит проницаемость мембран; они поддерживают ее структуру. Фосфолипиды влияют на активность белков — ферментов, входящих в состав мембран, изменяя их конформацию, а также создавая гидрофобную среду, благоприятствующую их действию. Наряду с фосфолипидами в состав мембран входят глико- и сульфо-липиды. Гликолипиды, характерные для растительной клетки, вместо остатка фосфорной кислоты содержат производные сахаров.
     Мембраны представляют собой тонкие (6— 10 нм) замкнутые липопротеидные пласты. Вследствие этого у них нет свободных концов, и гидрофобные участки фосфолипидов не контактируют с водой. С этим же связано спонтанное образование различных везикул (пузырьков). Структура мембран до настоящего времени не может считаться раскрытой. Разрешающая сила электронного микроскопа недостаточна, чтобы увидеть расположение молекул внутри мембран, в связи с этим большинство гипотез о структуре мембран покоится на определенных допущениях. Эти допущения основывались на том, что мембраны под электронным микроскопом имеют трехслойное строение. Еще в 1935 г. Дж. Даниэлян и Г. Даусон создали трехслойную модель мембраны, которая получила название «бутербродной». Согласно этой модели основу мембраны составляет двойной слой липидных молекул, обращенных друг к другу гидрофобными участками. С двух сторон располагаются сплошным слоем белки. Однако с использованием современных методов исследования показано, что многие свойства мембран нельзя объяснить с помощью этой модели. Так, методом замораживания со скалыванием было показано, что белки мембраны, состоящие по преимуществу из гидрофобных аминокислот, могут находиться внутри двойного слоя липидов в углеводородной фазе.
     Наибольшее распространение получила модель жидкостно-мозаичной структуры мембран (С. Сингер и Дж. Николсон, 1972), согласно которой двойной слой полярных липидов, представляющий структурную основу мембраны, не является непрерывным. Мембрана как бы прошивается белковыми молекулами. При этом различают белки: 1) интегральные, пронизывающие всю толщу мембран; 2) полуинтегральные, погруженные в мембрану примерно наполовину; 3) периферические, располагающиеся на поверхности мембран, но не образующие сплошного слоя. Глобулы интегральных и полуинтегральных белков связаны с липидами гидрофильно-гидрофобными взаимодействиями. Однако многие белки непрочно связаны с липидами и могут перемещаться в «липидном озере», в котором они как бы плавают. Предполагают, что молекулы некоторых белков-ферментов могут вращаться в мембране и этому способствует изменение их конформации. Молекулы липидов тоже меняют свое расположение в пределах бислоя. Это может быть смена мест внутри слоя (латеральная диффузия), а также перескок (флип-флоп) с одной стороны мембраны на другую. Миграция и белков, и липидов осуществляется как путем диффузии, так и активным путем, идущим с использованием энергии. Флип-флоп требует обязательной затраты энергии. Обнаруженная способность к свободному передвижению в мембранах подтверждает представление о жидкостном состоянии мембран, а происходящие изменения расположения компонентов мембран — об их динамичности.
     Необходимо помнить, что липиды различаются по размерам, конфигурации, заряду (фосфоглицериды, гликолипиды и др.). В разных мембранах возможно их различное сочетание. Различны и мембранные белки. Вероятно, в зависимости от липидов и белков, входящих в состав той или иной мембраны, характер ее структуры различен. Липиды находятся при физиологических условиях в жидком (разрыхленном) состоянии, что обеспечивается присутствием ненасыщенных жирных кислот.
     Исследования последних лет выявили существенное различие в структуре внутренней и наружной поверхности мембран, их асимметричность. К белкам на наружной поверхности мембраны присоединяются углеводы с образованием гликопротеидов. Эти вещества имеют значение в образовании тканей, а также играют роль «ярлыка» клетки, участвуя в их взаимодействии. Асимметричным может быть и расположение разных липидов. Именно асимметрия обусловливает то обстоятельство, что в большинстве случаев мембраны проницаемы для веществ в одном направлении.
     Поверхностная одинарная мембрана — плазмалемма — отграничивает толщу цитоплазмы от пектоцеллюлозной оболочки. От свойств плазмалеммы во многом зависит характер обмена между внешней средой и клеткой. Вся поверхность плазмалеммы покрыта глобулярными частицами. Полагают, что в этих частицах сосредоточены ферменты, участвующие в образовании клеточной оболочки. Плазмалемма обладает полупроницаемостью, хотя и не идеальной. Она хорошо проницаема для воды и значительно слабее для растворенных веществ. В связи с этим показано, что белки, расположенные в плазмалемме, приспособлены к избирательному транспорту отдельных веществ и воды. Мембранные белки, образующие внутри мембраны каналы, проницаемые для воды, носят название аквапорины. Ряд белков плазмалеммы осуществляет рецепторную функцию, в частности, связываясь с гормонами. Имеются данные, что в периоды активного роста поверхность плазмалеммы становится волнистой. В процессе роста клетки наблюдается быстрое увеличение поверхности плазмалеммы. Это происходит путем присоединения к ней уже сформированных участков мембран, принадлежащих пузырькам аппарата Гольджи.
     1.2.3. Эндоплазматический ретикулум (ЭПР)
  или эндоплазматическая сеть сложная система каналов, окруженных мембранами (6—7 нм), пронизывающая всю толщу цитоплазмы. Каналы имеют расширения — цистерны, которые могут обособляться в крупные пузырьки и сливаться в вакуоли. Каналы и цистерны ЭПР заполнены электронно-прозрачной жидкостью, содержащей растворимые белки и другие соединения. К мембране ЭПР могут быть прикреплены рибосомы. Благодаря этому поверхность мембран становится шероховатой (рис. 13). Такие мембраны носят название гранулярных, в отличие от гладких — агранулярных. Мембраны ЭПР связаны с мембраной ядра. Имеются данные, что эндоплазматический ретикулум возникает благодаря выростам, образующимся на наружной ядерной мембране. С другой стороны ядерная оболочка воссоздается из пузырьков ЭПР на стадии телофазы.
     Физиологическое значение эндоплазматического ретикулума многообразно. Мембраны ЭПР разделяют клетку на отдельные отсеки (компартменты) и тем самым предупреждают случайные взаимодействия веществ. Каналы ЭПР могут использоваться для внутри- и межклеточного транспорта различных веществ. Они соединены с перинуклеарным пространством (между ядерными мембранами). ЭПР участвует в формировании структуры плазмодесм. Все это указывает на важнейшую роль ЭПР в осуществлении взаимосвязи между разными частями клетки и в межклеточных контактах.
     В мембранах эндоплазматического ретикулума содержатся ферменты обмена фосфолипидов и стероидов. На гладком (агранулярном) ЭПР идет синтез липидов, входящих в состав мембран. На шероховатом (гранулярном) ЭПР синтезируются мембранные белки и белки, которые переносятся в вакуоль или из клетки. Показано, что все секретируемые белки и большинство интегральных мембранных белков имеют гидрофобную последовательность из 18—30 аминокислот (т. н. сигнальная последовательность). Это имеет значение в обособлении синтезируемых белков от содержимого клетки, что особенно важно при образовании белков-ферментов. Таким образом, ЭПР участвует не только в синтезе белков, а также в накоплении и доставке к местам их использования. Эндоплазматическая сеть очень лабильна, она может возникать и разрушаться. В молодых, только что образовавшихся, клетках эндоплазматическая сеть развита слабо. Сильное развитие ЭПР наблюдается в клетках в период их интенсивного роста.
     1.2.4. Аппарат Гольджи
     Аппарат Гольджи представляет собой стопки цистерн — уплощенных мешочков, окруженных мембранами. Кроме цистерн имеется ряд сферических пузырьков диаметром до 60 нм, связанных с цистернами, и крупные прозрачные вакуоли — везикулы. Белки, составляющие цистерны аппарата Гольджи, связываются между собой и образуют диктиосомы, которые распределены в растительной клетке по всей цитоплазме. Аппарат Гольджи имеет два конца, два полюса: на одном полюсе, формирующем, образуются новые цистерны, на втором полюсе, секретирующем, происходит образование пузырьков. И тот, и другой процесс происходят непрерывно: по мере того как одна цистерна образует пузырьки и, таким образом, расформировывается, ее место занимает другая цистерна. Расстояние между отдельными цистернами постоянно (20—25 нм).
     Одна из основных функций аппарата Гольджи — это накопление и секреция веществ и, прежде всего углеводов, что проявляется в его участии в формировании клеточной оболочки и плазмалеммы. Одновременно цистерны аппарата Гольджи, по-видимому, могут служить для удаления некоторых веществ, выработанных клеткой.
     1.2.5. Вакуоль
     Вакуоль — полость, заполненная клеточным соком и окруженная мембраной (тонопластом). В молодой клетке обычно имеется несколько мелких вакуолей (провакуолей). В процессе роста клетки образуется одна центральная вакуоль, которая может занимать до 90% объема клетки. В образовании вакуоли могут участвовать пузырьки, отделяющиеся от аппарата Гольджи. Возможно образование «вторичных» вакуолей из участков цитоплазмы, изолированных мембраной эндоплазматического ретикулума, в которых с помощью гидролитических ферментов произошло переваривание веществ. Из мембран эндоплазматической сети и возникает, по-видимому, тонопласт. Тонопласт обладает избирательной проницаемостью, в нем локализована система активного транспорта веществ. Во многих случаях вещества, проникающие через плазмалемму, не проникают через тонопласт и не попадают в вакуоль. Вакуоль содержит клеточный сок, в котором растворены соли, органические кислоты, сахара, ферменты, метаболиты (алкалоиды, фенолы) и другие соединения. В связи с этим она определяет осмотическое поглощение воды, что особенно важно при росте растяжением и для поддержания тургора клетки. В вакуолях ряда клеток содержится пигмент (антоциан), который обусловливает окраску цветков, плодов, а также частично осеннюю окраску листьев.
     Вакуоли — это место, где могут аккумулироваться и сохраняться запасные питательные вещества (сахароза, минеральные соли и др.), если в данный момент клетка в них не нуждается. В вакуолях содержится много протеолитических ферментов, таких как протеазы, рибонуклеазы, гликозидазы и др. Предполагают участие этих ферментов в образовании веществ клеточных стенок. Показано, что богатые белками-ферментами вакуоли прорастающих семян (т. н. содержащие белок вакуоли) обеспечивают гидролиз белков до аминокислот и синтез новых белков, необходимых для формирования проростка.
     В вакуоль также экскретируются различные клеточные отбросы, которые затем могут там перерабатываться и обезвреживаться. Тонопласт может образовывать инвагинации. При этом часть цитоплазмы включается в вакуоль и там подвергается действию различных ферментов (переваривается).
     1.2.6. Лизосомы
     Лизосомы — органеллы диаметром до 2 мкм — окружены мембраной, возникшей из мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи. Внутренняя полость лизосом заполнена жидкостью, в которой содержатся ферменты, главным образом гидролитические (протеазы, нуклеазы, липазы и др.). Ферменты, катализирующие процессы распада и сосредоточенные в лизосомах, благодаря мембране оказываются изолированными от остального содержимого клетки. Это имеет большое значение, так как предупреждает распад веществ, в частности белков, находящихся вне лизосом. Вместе с тем в лизосомах может происходить разрушение чужеродных веществ, попавших в клетку.
     1.2.7. Микротельца
     Микротельца — это окруженные одинарной мембраной пузырьки сферической формы, более мелкие, чем лизосомы. Их диаметр равен 0,5—1,5 мкм. Микротельца возникают из ЭПР. Основная функция — накопление и изоляция ферментов. Пероксисомы содержат ряд окислительных ферментов (каталаза, гликолато ксидаза и др.) и осуществляют окисление различных соединений с образованием перекиси водорода Н202. В пероксисомах проходят отдельные этапы процесса фотодыхания. Другой тип микротелец глиоксисомы встречаются в масличных семенах и в других тканях растений, накапливающих масла. Содержат те же ферменты, что и пероксисомы, а также ферменты глиоксалатного цикла, которые участвуют в расщеплении запасных жиров до сахаров. В проростках этот процесс используется как поставщик энергии для роста. В растительной клетке масла собираются в специальные органеллы, которые иногда называют липидными тельцами или олеосомами. Они окружены однослойной мембраной, состоящей из фосфолипидов, которые гидрофобной частью повернуты внутрь к полости органеллы. В мембране имеются специальные белки олеосины. Липиды олеосом при прорастании семян разрушаются и с помощью ферментов глиоксосом подвергаются изменениям. 
 
 

     1.3. Пластиды
     Пластиды – органеллы, свойственные только растительным клеткам. Они окружены двойной мембраной. Пластиды делятся на хлоропласты, осуществляющие фотосинтез, хромопласты, окрашивающие отдельные части растений в красные, оранжевые и жёлтые тона, и лейкопласты, приспособленные для хранения питательных веществ: белков (протеинопласты), жиров (липидопласты) и крахмала (амилопласты).
      1.3.1. Хлоропласты
     Хлоропласты - пластиды высших растений, в которых идет процесс фотосинтеза, т. е. использование  энергии световых лучей для образования  из неорганических веществ (углекислого  газа и воды) органических веществ с одновременным выделением в атмосферу кислорода. Хлоропласты имеют форму двояковыпуклой линзы, размер их около 4-6 мкм. Находятся они в паренхимных клетках листьев и других зеленых частей высших растений. Число их в клетке варьирует в пределах 25-50.
     Снаружи хлоропласт покрыт оболочкой, состоящей из двух липопротеиновых  мембран, внешней  и внутренней. Обе  мембраны имеют толщину  около 7нм, они отделены друг от друга межмембранным  пространством около 20-30нм. Внутренняя мембрана хлоропластов, как  и других пластид образует складчатые впячивания внутрь матрикса или стромы. В зрелом хлоропласте высших растений видны два типа внутренних мембран. Это - мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
     Связь внутренней мембраны хлоропласта с  мембранными структурами  внутри него хорошо прослеживается на примере  мембран ламелл стромы. В этом случае внутренняя мембрана хлоропласта  образует узкую (шириной  около 20нм.) складку, которая может  простираться почти через всю пластиду. Таким образом, ламелла стромы может представлять собой плоский полый мешок или же иметь вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно и не образуют связей между собой.
     Кроме мембран стромы в  хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые  мембранные мешки, имеющие  форму диска. Величина межмембранного пространства у них также  около 20-30нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами. Число тилакоидов на одну грану варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом как бы связывают между собой отдельные граны хлоропластов. Однако полости камер тилакоидов всегда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы.
     В матриксе ( строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы; там  же происходит первичное  отложение запасного  полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
     В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости  от вида растений это:
     хлорофилл:
     - хлорофилл А (сине-зеленый) - 70 % (у высших растений и зеленых водорослей);
     - хлорофилл В (желто-зеленый) - 30 % (там же);
     - хлорофилл С, D и E встречается реже - у других групп водорослей;
     Иногда  зеленый цвет маскируется  другими пигментами хлоропластов (у красных  и бурых водорослей) или клеточного сока (у  лесного бука). Клетки водорослей содержат одну или несколько  различной форм хлоропластов.
     Хлоропласты, хромопласты и  лейкопласты способны клетка взаимному  переходу. Так при  созревании плодов или  изменении окраски  листьев осенью хлоропласты  превращаются в хромопласты, а лейкопласты  могут превращаться в хлоропласты, например, при позеленении клубней картофеля.
     1.3.2 . Генетический аппарат хлоропластов.
     Хлоропласт  имеет собственную  ДНК, то есть собственный  геном. В отличие  от линейных молекул  ДНК в хромосомах ядра хлоропластная  ДНК (хлДНК) представляет собой замкнутую  кольцевую двуспиральную молекулу. Ее размеры варьируют у разных видов растений преимущественно в интервале от 130 тыс. до 160 тыс. пар оснований. В настоящее время полностью расшифрована нуклеотидная последовательность хлДНК ряда видов, в том числе табака и риса. При этом обнаружены общие принципы организации хлоропластной ДНК и ее консервативность (неизменность первичной структуры) в ходе эволюции. хлДНК содержит около 130 генов. В ней представлены по два гена четырех типов рибосомальных РНК (рРНК), гены всех транспортных РНК (около 30 видов), гены рибосомальных белков (около 20), гены субъединиц РНК-полимеразы - фермента, осуществляющего синтез РНК на хлДНК. Хлоропластный геном кодирует около 40 белков тилакоидной мембраны, участвующих в формировании комплексов электрон-транспортной цепи [1]. Это составляет около половины входящих в них белков. Остальные белки тилакоидной мембраны кодируются в ядре, хлДНК содержит ген большой субъединицы ключевого фермента фотосинтеза РБФК.
     По  организации генетический аппарат хлоропластов имеет много общего с генетическим аппаратом бактерий. По прокариотическому типу организованы промоторы, регулирующие начало транскрипции и локализованные в области 35-10 пар нуклеотидов до точки начала транскрипции, и терминаторы, определяющие ее окончание. Вместе с тем в отличие от прокариот в ДНК хлоропластов обнаружены интроны, характерные для генов эукариот, - транскрибируемые области гена, не несущие информации о структуре белка. Как известно, интроны вырезаются из первичного транскрипта, а смысловые участки (экзоны) сшиваются между собой (сплайсинг) в ходе созревания (процессинга) РНК. Некоторые эукариотические черты обнаружены и в промоторах отдельных хлоропластных генов.
     Имея  собственный генетический аппарат, хлоропласт обладает и собственной  белоксинтезирующей системой, отличающейся от белоксинтезирующей системы цитоплазмы, в которой синтез белка идет на матричных РНК (мРНК), синтезированных в ядре. Цитоплазматические рибосомы принадлежат к рибосомам эукариотического типа. Константа их седиментации, отражающая скорость их осаждения в растворе при ультрацентрифугировании, составляет 80 единиц Сведберга - 80S. В отличие от них хлоропластные рибосомы мельче. Они относятся к 70S типу, характерному для прокариот. Вместе с тем по набору рибосомальных белков хлоропластные рибосомы отличаются от прокариотических. Хлоропластный синтез белка, подобно бактериальному, подавляется антибиотиком - хлорамфениколом (левомицитином), который не действует на синтез белка на 80S эукариотических рибосомах. Синтез белка на 80S рибосомах подавляется другим ингибитором - циклогексимидом, который не влияет на белковый синтез на 70S рибосомах бактерий и хлоропластов. Используя поочередно два этих ингибитора, можно установить, где в растительной клетке происходит синтез того или иного белка - в хлоропласте или цитоплазме. Исследовать особенности хлоропластного синтеза РНК и белка можно в суспензии изолированных хлоропластов. При этом легко убедиться, что в хлоропласте синтез РНК и белка на свету не нуждается в поступлении макроэргических соединений извне, так как эти процессы используют АТФ, образованную в фотосинтетических реакциях, протекающих в тилакоидных мембранах. Поэтому синтез РНК и белка в хлоропластах резко активируется светом.
     Итак, в растительной клетке хлоропласт обладает собственным геномом (совокупность генов) и собственным аппаратом реализации генетической информации путем синтеза РНК и белка, причем организация этих систем в хлоропласте отличается от эукариотического типа. Следует заметить, что это справедливо и для других органелл клетки - митохондрий, но митохондрии существуют во всех эукариотических клетках, являясь их энергетическим депо, тогда как хлоропласты присутствуют только в клетках зеленых растений.
     Хлоропласты размножаются в клетках  растений путем деления. Делению хлоропласта предшествует удвоение (редупликация) ДНК, однако хлоропласты размножаются в клетке не неограниченно. Для каждого вида характерно определенное число хлоропластов в клетке, варьирующее у разных видов от нескольких единиц до величин, превышающих сотню. Число хлоропластов в клетке, а, следовательно, их деление контролируются ядром. Например, ДНК-полимераза, осуществляющая редупликацию хлДНК, кодируется в ядре, синтезируется на 80S рибосомах цитоплазмы и затем проникает в хлоропласт, где и обеспечивает синтез ДНК. В ядре кодируется и синтезируется в цитоплазме большое число других хлоропластных белков, что и определяет зависимость хлоропласта от ядерного генома. 

          1.4. Митохондрии
     Митохондрии — «силовые» станции клетки, в них локализована большая часть реакций дыхания (аэробная фаза). В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4—7 мкм и диаметром 0,5—2 мкм. Число митохондрий в клетке может быть различным от 500 до 1000 и зависит от роли данного органа в процессах энергетического обмена. Однако в некоторых организмах (дрожжах) имеется лишь одна гигантская митохондрия.
     Химический состав митохондрий несколько колеблется. В основном это белково-липидные органеллы. Содержание белка в них составляет 60—65%, причем структурные и ферментативные белки содержатся примерно в равной пропорции, а также около 30% липидов. Очень важно, что митохондрии содержат нуклеиновые кислоты: РНК — 1 % и ДНК — 0,5%. В митохондриях имеется не только ДНК, но и вся система синтеза белка, в том числе рибосомы. Митохондрии окружены двойной мембраной. Толщина мембран составляет 6—10 нм. Мембраны митохондрий на 70% состоят из белка. Фосфолипиды мембран представлены фосфатидтилхолином, фосфатидилэтаноламином, а также специфическими фосфолипидами, например, кард иол ипином. Мембраны митохондрий не пропускают Н+ и служат барьером для их транспорта. Это важнейшее свойство лежит в основе образования электрохимического градиента. Между мембранами находится заполненное жидкостью перимитохондриальное пространство, равное 10 нм. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса.
     Внутренняя мембрана дает выросты — кристы, расположенные перпендикулярно продольной оси органеллы и перегораживающие все внутреннее пространство митохондрий на отдельные отсеки Однако, поскольку выросты-перегородки неполные, между этими отсеками сохраняется связь. Мембраны митохондрий обладают большой прочностью и гибкостью. Во внутренней мембране локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов). На внутренней поверхности внутренней мембраны митохондрий равномерно расположены грибовидные частицы. Каждая митохондрия содержит 104—105 таких грибовидных частиц, которые представляют собой фермент АТФ-синтазу, катализирующую образование АТФ.
     Митохондрии способны к движению. Это имеет большое значение в жизни клетки, так как митохондрии передвигаются к тем местам, где идет усиленное потребление энергии. Они могут ассоциировать друг с другом, как путем тесного сближения, так и при помощи связующих тяжей. Наблюдаются также контакты митохондрий с эндоплазматической сетью, ядром, хлоропластами. Известно, что митохондрии способны к набуханию, а при потере воды — к уменьшению объема.
     В растущих клетках в митохондриальном матриксе количество крист растет — это коррелирует с увеличением интенсивности дыхания. В процессе дыхания ультраструктура митохондрий меняется. В том случае, если в митохондриях протекает активный процесс преобразования энергии окисления в энергию АТФ, внутренняя часть митохондрий становится более компактной.
     Митохондрии имеют свой онтогенез. В меристематических клетках можно наблюдать инициальные частицы, которые представляют собой округлые образования, окруженные двойной мембраной. Диаметр таких инициальных частиц составляет 50 нм. По мере роста клетки инициальные частицы увеличиваются в размере, удлиняются и их внутренняя мембрана образует выросты, перпендикулярные оси митохондрий. Вначале образуются промитохондрии. Они еще не достигают окончательного размера и имеют мало крист. Из промитохондрии образуются митохондрии. Сформировавшиеся митохондрии делятся путем перетяжки или почкованием.
     Свойства митохондрий (белки, структура) закодированы частично в ДНК митохондрий, а частично в ядре. Так, митохондриальный геном кодирует белки рибосом и частично систему переносчиков электронотранспортной цепи, а в геноме ядра кодирована информация о белках-ферментах цикла Кребса. Сопоставление размеров митохондриальной ДНК с числом и размером митохондриальных белков показывает, что в ней заложено информации почти для половины белков. Это и позволяет считать митохондрии, как и хлоропласты, полуавтономными, т. е. не полностью зависящими от ядра. Они имеют собственную ДНК и собственную белоксинтезирующую систему, и именно с ними и с пластидами связана так называемая цитоплазматическая наследственность. В большинстве случаев это наследование по материнской линии, так как инициальные частицы митохондрий локализованы в яйцеклетке. Таким образом, митохондрии всегда образуются от митохондрий.
     Широко обсуждается вопрос, как рассматривать митохондрии и хлоропласты с эволюционной точки зрения. Еще в 1921 г. русский ботаник Б.М. Козо-Полянский высказал мнение, что клетка — это симбиотрофная система, в которой сожительствует несколько организмов. В настоящее время эндосимбиотическая теория происхождения митохондрий и хлоропластов является общепринятой. Согласно этой теории, митохондрии — это в прошлом самостоятельные организмы. По мнению Л. Маргелис (1983), это могли быть эубактерии, содержащие ряд дыхательных ферментов. На определенном этапе эволюции они внедрились в примитивную, содержащую ядро, клетку. Оказалось, что ДНК митохондрий и хлоропластов по своей структуре резко отличается от ядерной ДНК высших растений и сходна с бактериальной ДНК (кольцевое строение, нуклеотидная последовательность). Сходство обнаруживается и по величине рибосом. Они мельче цитоплазматических рибосом. Синтез белка в митохондриях, подобно бактериальному, подавляется антибиотиком хлорамфениколом, который не влияет на синтез белка на рибосомах эукариот. Кроме того, система переноса электронов у бактерий расположена в плазматической мембране, что напоминает организацию электронтранспортной цепи во внутренней митохондриальной мембране. 

     1.5. Ядро
     Ядро открыто Р. Брауном в 1831 г. Значение ядра определяется, прежде всего, наличием в нем дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Исследования полностью доказали уникальную роль ДНК в передаче наследственных свойств. Наряду с ядерной имеется цитоплазматическая наследственность, которая связана с ДНК, локализованной в органеллах. Однако количество ДНК в ядре во много раз превышает количество цитоплазматической ДНК.
     Обычно в клетке одно ядро. Однако бывают и многоядерные клетки. Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм; благодаря относительно большому размеру эта клеточная структура хорошо видна в световой микроскоп. Форма ядра бывает различной: сферической, удлиненной, дисковидной. Расположение ядра в клетке непостоянно. В молодой растительной клетке чаще всего ядро расположено ближе к ее центру. Во взрослых клетках ядро смещается к периферии, что связано с появлением крупной центральной вакуоли.
     Химический состав ядра представлен, главным образом, нуклеиновыми кислотами и белками. Так, изолированные ядра клеток гороха содержат ДНК — 14%, РНК — 12%, основных белков — 22,6%, прочих белков — 51,3%.
     Ядерная оболочка состоит из двух мембран толщиной около 8 нм каждая, разделенных между собой перинуклеарным пространством шириной 20—30 нм, которое заполнено жидкостью. Внешняя мембрана на поверхности имеет сложную складчатую структуру, местами соединенную с эндоплазматической сетью. На внешней мембране расположено большое количество рибосом. Внутренняя мембрана может давать впячивания. Ядерная оболочка имеет поры. На 1 мкм ядерной оболочки насчитывается от 10 до 100 пор диаметром около 20 нм. Поры — сложное образование; они имеют форму часового стекла, которое окружено как бы ободком. Ободок состоит из отдельных белковых гранул. В центре поры расположена центральная гранула, соединенная нитями с гранулами ободка. Поры ядра — динамичные образования, они могут открываться и закрываться. Таким путем может осуществляться регуляция обмена между ядром и цитоплазмой.
     Внутреннее строение ядра меняется в зависимости от его состояния. Различают два периода жизни ядра: метаболический (между делениями) и период деления. В метаболический период в ядре имеется также одно или несколько сферических гранул-ядрышек. Вещество ядрышка состоит из сильно переплетенных нитей — нуклеонемы и содержит около 80% белка, 10—15% РНК и некоторое количество ДНК. В ядрышке имеются рибосомы. Ядрышко формируется на определенных участках хромосомы, называемых ядрышковым организатором, таким образом, являясь производным хромосомы. Основная функция ядрышка состоит в том, что в нем синтезируется рибосомальная РНК и происходит сборка субъединиц рибосом. Самосборка рибосом в дальнейшем происходит в цитоплазме. Разрушение ядрышка, например, с помощью ультрафиолетового облучения приводит к тому, что ядро теряет способность переходить к делению.
     В период между делениями интерфазное ядро заполнено ядерным соком нуклеоплазмой и переплетенными скрученными хроматиновыми нитями. Кроме нитей в ядре можно наблюдать глыбки хроматина. Хроматиновые нити состоят из ДНК и белков, гистоновых и негистоновых, небольшого количества РНК и липидов. Белки реагируют с ДНК, образуя де-зоксинуклеопротеиды (ДНП). Хроматиновые нити имеют определенную структуру. Они представляют собой ряд «бусинок на нитке». Каждая бусинка — это глобула, образованная восемью молекулами основных белков гистонов, вокруг которой обвита молекула ДНК. Эти глобулы получили название нуклеосом. Между нуклеосомами имеются участки двухспиральной молекулы ДНК, которые называют линкернъши. Нуклеосомная нить (d = 10 нм) свертывается определенным образом и образует соленоид (d = 20—30 нм). Степень компактности образующейся структуры меняется в зависимости от условий и химических воздействий. Характерной чертой метаболического периода является процесс самовоспроизведения (удвоения) молекул ДНК. Лишь после удвоения молекул ДНК ядро переходит к делению.
     При переходе к делению ядрышко исчезает, ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, а хроматиновые нити уплотняются, их компактность возрастает во много раз и образуются особые тельца — хромосомы. Форма хромосом разнообразна и специфична для данного вида организмов. Длина хромосом достигает 20 мкм. В период профазы хромосомы состоят из двух продольных половинок — хроматид. В свою очередь в каждой хроматиде имеется нить ДНК, чрезвычайно компактно уложенная. Молекула ДНК длиной около 2 см уложена в хромосоме размером 20 мкм. Хромосомы дифференцированы по длине; в отдельных участках хромосом (локусах) расположены определенные гены, несущие информацию для образования белка. Известно, что каждый вид имеет свое постоянное число хромосом. Так, диплоидный набор хромосом для риса равен 14, фасоли — 22, кукурузы — 20. Сущность митоза и заключается в равномерном распределении наследственного вещества между двумя образовавшимися клетками. 

     2. Физиология растительной клетки
     Все клетки обладают такими свойствами живого как  способность к  самовоспроизведению, метаболизм (обмен  веществ), раздражимость, рост, изменчивость и адаптация к  внешней среде. Однако надо учитывать, что  каждая клетка многоклеточного  организма находится в тесном взаимодействии с другими клетками и что организм – это единое целое, а не сумма клеток. 

     2.1. Раздражимость
     Это способность клетки реагировать на действие внешних и внутренних факторов – раздражителей  и передавать возбуждение  в другие клетки. Восприятие раздражения обозначают термином перцепция или рецепция. У растений нет органов чувств, но есть рецепторные белки и клетки, воспринимающие разные воздействия. Различают фото-, хемо- и механорецепторы.
и т.д.................


Перейти к полному тексту работы


Скачать работу с онлайн повышением уникальности до 90% по antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru


Смотреть полный текст работы бесплатно


Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.