На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


Реферат Процесс возникновения нервного импульса в организме, его основные стадии и особенности. Научные позиции Германа и Бернштейна, их отличительные черты. Гипотеза Ходжкина и Хаксли, опыты по ее доказательству. Явление аккомодации и условия его возникновен

Информация:

Тип работы: Реферат. Предмет: Биология. Добавлен: 08.08.2009. Сдан: 2009. Уникальность по antiplagiat.ru: --.

Описание (план):


Как возникает нервный импульс

Когда Бернштейн пришел к своей идее о природе «животного электричества», он, конечно, постарался объяснить на этой основе не только возникновение потенциала покоя, но и второе, главное явление электробиологии - явление возбуждения. К этому времени, как вы помните, не было уже сомнения, что в основе и сокращения мышцы под действием раздражения, и передачи сигнала по нерву лежит электричество. Именно Бернштейн, работая тогда вместе с Германом, доказал прямыми экспериментами, что возбужденный участок поверхности мышцы или нерва на очень короткий промежуток времени приобретает потенциал, отрицательный по отношению к невозбужденной и неповрежденной поверхности и примерно равный потенциалу повреждения.
Гипотеза «электрической дырки»

Дальше научные позиции Германа и Бернштейна разошлись, и объяснили это явление они по-разному. Для Германа - автора теории повреждения - покоящаяся, т.е. невозбужденная и неповрежденная мышца, была электрически нейтральна: по Герману, источник «тока действия» возникал в месте раздражения в момент раздражения.
Для Бернштейна же картина была совершенно иной: в клетке всегда есть электричество, ее внутренняя часть заряжена отрицательно по отношению к наружной среде и нет нужды в возникновении нового источника тока, нужно просто добраться до уже имеющегося. Поэтому он предположил, что при раздражении возбудимой ткани в мембране действительно возникает «дырка», только не настоящая, как при разрезе или проколе, а «электрическая», дырка для токов, т.е. мембрана становится проницаемой не только для калия, но и для других ионов.
Из этой гипотезы сразу же следовал вывод, определяющий содержание контрольного эксперимента: в области возбуждения сопротивление мембраны должно снижаться за счет этой «дырки». Бернштейн сделал попытку проверить это предсказание экспериментально. Но продолжить развитие и обоснование своей гипотезы уже не успел: его книга с изложением мембранной гипотезы вышла в 1912 г., через два года началась первая мировая война, а в 1919 г. Бернштейн умер.
Предсказание Бернштейна об изменении проницаемости мембраны при возбуждении удалось проверить только спустя четверть века, в 1938 г. Хотя возобновившееся после войны изучение свойств мембраны совершенствовалось, технические трудности были слишком велики: ведь надо было уловить изменение сопротивления, которое длится всего несколько миллисекунд!
Успеха достигли американские биологи Кол и Кертис, которые подобно Фику, сумевшему найти для обнаружения зависимости порогового значения тока от времени его действия «медленную» мышцу беззубки, догадались подобрать подходящий объект, причем довольно неожиданный: вместо традиционных нерва или мышцы лягушки они взяли клетку водоросли. То, что в растениях есть возбудимые клетки, знали уже давно. Известно было и то, что все электрические процессы там идут гораздо медленнее: например, импульс возбуждения распространяется со скоростью всего несколько сантиметров в секунду. Оставалось найти только клетку побольше - такая, с диаметром около полумиллиметра, нашлась у водоросли нителлы.
На этом неожиданном объекте и провели свой опыт Кол и Кертис и обнаружили, что при возбуждении сопротивление мембраны, как и предсказывалось, уменьшается, однако не до нуля, а примерно в 200 раз.
Через год, воспользовавшись открытием гигантского аксона кальмара, те же авторы показали, что у этого волокна при возбуждении сопротивление мембраны тоже падает, и тоже не до нуля, а даже меньше, чем у нителлы: примерно в 40 раз.
«Примерно равен» - но с избытком или с недостатком?

Согласно гипотезе Бернштейна возникновение потенциала действия представлялось как результат «закорачивания» внешней и внутренней среды клетки, при котором потенциал на мембране падал до нуля. При этом потенциал действия, регистрируемый в эксперименте как разность потенциалов между невозбужденной и возбужденной областями волокна, должен быть равен потенциалу покоя, т.е. разности потенциалов между поверхностью нерва и местом разреза. Из того, что сопротивление возбужденной мембраны падало не до нуля, т.е. «закорачивание» было неполным, следовало, что ПД не равен ГШ, а чуть меньше его.
Вот этот-то такой логически простой вывод не вполне согласовывался с экспериментальными данными.
Когда в свое время Бернштейн измерял ПД, у него он получался, действительно, приблизительно равным ГШ или даже ПД чуть-чуть превышал ПП. Правда, тогда точность измерений была не очень велика: 0,08 В пли 0,11 В считалось, что это приблизительно 0,1 В и принципиального значения таким различиям не придавали. К тому же в то время потенциалы отводили от целой мышцы или целого нерва, которые представляли собой пучки клеток с разными свойствами.
Более точные данные о величине ПД были получены Б. Сандерсоном в 1891 г. на мышце лягушки, и опять ПД оказался больше ПП. Но и он измерял ПД на целой мышце, так что трудно было судить, что именно измерялось. Кроме того, в то время до разработки мембранной теории такие результаты ничему не противоречили.
Но когда в 1936 г. немецкий ученый Шефер, используя гораздо более совершенные приборы, вновь получил тот же самый результат, казалось бы, ученых должно было насторожить такое противоречие с теорией: методы измерения были достаточно точны, чтобы считать полученную разницу между ПП и ПД в 15-20 мВ существенной. Но все же и это несоответствие склонны были объяснять скорее недостатками эксперимента, чем недостатками теории.
Тревога поднялась только в 1939 г. Одновременно две группы исследователей в двух местах - Кол и Кертис, работавшие на морской станции Океанологического института в Вудс-Холе, и Ходжкин и Хаксли, работавшие на морской станции в Плимуте, измерили ПД и ПП на самом совершенном уровне тогдашней экспериментальной техники: они взяли гигантский аксон кальмара, т.е. одиночное нервное волокно, ввели электрод внутрь волокна и смогли таким образом непосредственно измерить разность потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны одной клетки, а не на пучке волокон.
Оказалось, что в покое на мембране разность потенциалов равна примерно 80 мВ, а при возбуждении мембрана не разряжается, как предполагал Бернштейн, а перезаряжается: «минус» оказывается снаружи, а «плюс» - внутри. При этом на мембране возникает разность потенциалов, равная примерно 40 мВ. Значит, при возбуждении потенциал на мембране меняется не на величину ПП, а на сумму ПП и вновь возникающего потенциала. Вот почему эксперименты так упорно показывали превышение ПД над ПП. Это превышение назвали «овершут»).
Таким образом, вариант с «дыркой» не прошел: возникновение ПД нельзя было объяснить закорачиванием мембраны. Опыты с измерением сопротивления мембраны предсказывали, что ПД должен быть меньше ПП, а на самом деле он оказался, напротив, заметно больше ПП.
Как же они не догадались!
Надо было объяснить возникновение этого «дополнительного» потенциала. На самом деле для решения этой задачи все данные были уже известны, основные идеи высказаны - оставалось только их сопоставить и сделать решающий вывод.
Попробуйте сами, не читая дальше, посмотреть эти данные и придумать механизм возникновения ПД, для чего фактически достаточно заполнить многоточия в помещенной ниже схеме.
Сделав это, вы получите, по существу, формулировку так называемой натриевой гипотезы потенциала действия, авторами которой является уже знакомый нам Ходжкин и его сотрудник Хаксли.
Суть этой гипотезы заключается в том, что при возбуждении мембрана не просто полностью утрачивает избирательную проницаемость, а меняет ее: из проницаемой главным образом для К+ мембрана становится проницаемой главным образом для Ка+. А так как натрия снаружи больше, то он «лезет» внутрь и перезаряжает мембрану - получается как бы «ПП наоборот». Этим легко объясняется овершут.
Как видите, натриевая гипотеза настолько органично вписывается в мембранную теорию, что может показаться странным, что в противоречии существования овершута с мембранной теорией не могли разобраться свыше десяти лет. Но этот факт легко объясняется, если вспомнить, что овершут был обнаружен в 1939 г. Как когда-то первая мировая война помешала Бернштейну исследовать гипотезу «дырок», так начавшаяся 1 сентября 1939 г., вторая мировая война заставила Ходжкина и Хаксли отложить свои исследования. Во время войны Ходжкин работал в министерстве ВВС и занимался разработкой радиолокационных станций. Лишь после войны, в конце 40-х - начале 50-х годов, натриевая гипотеза превращается в стройную, экспериментально доказанную и логически безупречную натриевую теорию.
От гипотезы до теории

Первая экспериментальная проверка гипотезы была предпринята А. Ходжкином и Б. Катцем в 1949 г. Исследователи решили посмотреть, как влияет на величину ПД изменение концентраций калия и натрия в наружной среде. Они показали, что амплитуда ПД зависит от изменений концентрации натрия так же, как величина ПП зависит от концентрации калия, т.е. подчиняется формуле Нернста. Это было хотя и косвенное, но сильное подтверждение натриевой гипотезы: ведь это и означает, что в возбужденной мембране калиевая проницаемость сменяется натриевой. Используя более тонкий метод для сопоставления проницаемости мембраны для калия и натрия, Ходжкин и Катц установили, что в покое мембрана примерно в 25 раз более проницаема для кaлия, чем для натрия, а при возбуждении, наоборот, проницаемость для натрия становится примерно в 20 раз выше, чем для калия.
Основная идея натриевой гипотезы была подтверждена с помощью метода меченых атомов в 1951 г. Кейнесом и др. Они показали, что во время возбуждения в нервное волокно действительно входит гораздо больше ионов Ма+, чем в покое. Оказалось, что и выход калия наружу тоже не перекращается, даже наоборот, становится сильнее, чем в покое.
Итак, основная идея, введенная Ходжкином и Хаксли в мембранную теорию, идея о том, что проницаемость мембраны для того или иного иона не является величиной постоянной, а может меняться в зависимости от условий, оказалась верной.
Но одной этой общей идеи для объяснения механизма возбуждения и всех явлений, связанных с ним, было явно недостаточно.
Пока не было установлено, как в действительности во время возбуждения меняется проницаемость мембраны для калия и для натрия и, главное, от каких условий зависят эти изменения.
Опыты с внутриклеточным раздражением аксона показывали, что для возникновения возбуждения необходимо изменить на определенную величину мембранный потенциал, довести его до порогового значения. Изменения порога в течение рефрактерного периода зависели от времени. Была известна зависимость «сила - длительность» и т.д. Поэтому Ходжкин и Хаксли предположили, что проницаемость мембраны определяется двумя факторами: мембранным потенциалом и временем, прошедшим с момента изменения потенциала. Надо было выяснить, верно ли это предположение.
А выяснить это было чрезвычайно трудно, и не только потому, что процесс возбуждения, как мы уже не раз отмечали, очень быстрый. Дело еще и в том, что всякое изменение потенциала на мембране - а в этом, по существу, и состоит явление возбуждения - вызывает, согласно гипотезе, изменение проницаемости и для натрия, и для калия, а изменение проницаемости сейчас же меняет потенциал. Существенно также, что всякое изменение потенциала сейчас же вызывает в мембране емкостный ток: ведь в электрическом отношении мембрана - это сопротивление и емкость, включенные параллельно.
Решающую роль в экспериментальных исследованиях проницаемости клеточной мембраны сыграла разработка Ходжкином и Хаксли так называемого метода фиксации потенциала. Вот где пригодился Ходжкину опыт, приобретенный во время войны в работе с радарными установками! Ходжкин сконструировал специальный прибор, который с помощью электронных схем улавливал малейшие изменения мембранного потенциала и очень быстро подавал на мембрану ток, компенсирующий эти изменения. С помощью такой управляющей схемы с обратной связью на мембране поддерживался постоянный потенциал., причем в течение любого нужного времени.
Теперь, можно сказать, руки были развязаны: во-первых, раз потенциал на мембране не меняется, ток через емкость не идет; во-вторых, зафиксировав потенциал, можно было проверить, действительно ли, как предполагалось, проницаемость меняется со временем уже сама по себе, независимо от потенциала.
Опыт ставился так. На мембране за очень короткое время устанавливали необходимую разность потенциалов и поддерживали ее на заданном уровне достаточно долго, регистрируя ток, пропускаемый через мембрану. При этом сила тока была пропорциональна проводимости *) мембраны в данный момент времени.
Чтобы разделить калиевую и натриевую проницаемости, использовали в качестве окружающей волокно среды раствор, содержащий только исследуемый ион, или специальные вещества, которые препятствовали прохождению другого иона через мембрану.
Проведя на своей установке обширную серию экспериментов, Ходжкин и Хаксли получили эмпирические
графики зависимостей изменения проницаемости от сдвига потенциала и времени, точнее, «срезы» этих функций для различных значений потенциала. Было показано, что каждый сдвиг МП от положения равновесия, т.е. от ПП, равного 80 мВ, действительно вызывает изменение проницаемости мембраны и для калия, и для натрия.
Результат одного из таких опытов по изучению калиевой проницаемости показан на рис. 19. Здесь по оси ординат отложен ток, проходящий через единицу поверхности мембраны, а по оси абсцисс - время, начиная с момента установления потенциала на заданном уровне.
Видно, что ток постепенно нарастает, а это значит, что сопротивление мембраны снижается: при постоянном МП по закону Ома произведение тока на сопротивление постоянно. Но снижение сопротивления означает рост проводимости мембраны для ионов калия. Этот результат показывает, что калиевая проницаемость действительно зависит не только от МП, но и от времени.
Теперь мы попросим уважаемого читателя внимательно разобраться в полученных в результате таких экспериментов графиках, изображенных на рис. 20, а, б. На первом изображена зависимость изменения калиевой проводимости от сдвига потенциала и времени, на втором - натриевой. Если мембранный потенциал равен примерно -80 мВ, т.е. потенциалу покоя, то и калиевая, и натриевая проводимости не меняются, причем первая примерно в 25 раз больше, чем вторая, и равна примерно 1 мС/см2 *). Поэтому в нашем масштабе исходная проницаемость для калия почти не видна. При сдвиге мембранного потенциала, например, от -80 до -42 мВ, т.е. при деполяризации мембраны на 38 мВ, калиевая проводимость увеличивается, причем сначала очень медленно: первую миллисекунду почти не меняется, потом примерно за 5-8 мс постепенно увеличивается и через некоторое время устанавливается на новом постоянном уровне. На кривых рис. 20, а видно, что этот новый уровень тем выше, чем больше сдвиг потенциала на мембране, однако он не превосходит некоторого определенного значения.
Проницаемость для натрия, напротив, увеличивается очень быстро, но затем быстро падает до некоторого нового уровня; этот новый уровень тем меньше, чем сильнее деполяризация: при деполяризации порядка 30 мВ и выше он становится практически равным нулю. Как видно из рис. 20, б, максимум, достигаемый натриевой проводимостью, и скорость ее нарастания также зависят от величины сдвига МП: чем больше деполяризация, тем больше максимум и, как в случае калину имеется предельный уровень.
Уже эти данные, описанные нами в таком чисто качественном виде, позволяют в общих чертах объяснить механизм возбуждения - возникновения ПД.
Потенциал действия возникает, когда в результате какого-то воздействия мембрана нервного или мышечного волокна деполяризуется до некоторого уровня, например до потенциала-50 мВ. От этого сразу же возрастает проницаемость мембраны для натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь волокна по градиенту концентрации. Это вызывает дальнейшую деполяризацию мембраны. От этого еще больше повышается натриевая проницаемость и т.д. Возникает лавинообразный про+* цесс, в результате которого мембрана перезаряжается'. Эти процессы длятся доли миллисекунды и обусловливают резкий подъем ПД. Затем натриевая проницаемость начинает уменьшаться и, кроме того, становится заметным повышение калиевой проницаемости; в результате поток ионов калия, идущих наружу, становится больше, чем направленный внутрь поток ионов натрия, и МП возвращается к исходному уровню.
Однако такое объяснение ПД не только слишком общее и схематичное, но, главное, в некотором смысле оно недостаточно законно. Хотя фиксация потенциала - это вещь великолепная, но именно в ней скрывается подвох: ведь на самом деле при возбуждении реального нерва проницаемость никогда не м и т.д.................


Перейти к полному тексту работы



Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.