На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


Реферат Механизм передачи нервных импульсов от одной клетки организма другой, значение синапса в данном процессе. Природа синапсов и их разновидности. Метод Гольджи и его роль в изучении строения нервных клеток. Выделение медиатора при химическом синапсе.

Информация:

Тип работы: Реферат. Предмет: Биология. Добавлен: 08.08.2009. Сдан: 2009. Уникальность по antiplagiat.ru: --.

Описание (план):


Как клетки общаются между собой

Прежде всего, конечно, придется разобраться: а кто, собственно говоря, принимает эти сигналы, кто является тем адресатом, которому предназначена информация? Кто отправитель - вроде бы ясно, по крайней мере, когда речь идет о передаче информации из внешней среды: это органы чувств, на которые действуют физические или химические факторы. Но если мы хотим выражаться более аккуратно, то надо отметить, что всегда, когда мы говорим «мозг посылает сигнал мышцам глаза» или «раздражающий сетчатку сигнал передается в мозг», все равно речь идет на самом деле о передаче сигнала от одной клетки к другой клетке. Так что вся сложная работа нервной системы - регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения или сложные целенаправленные движения руки живописца - все это, в сущности, основано на «разговоре клеток». Причем все эти «собеседники» вовсе не болтуны: каждая клетка выполняет свою работу, а иногда делает и несколько дел.
Разнообразие функций, выполняемых этим сложным «коллективом», обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены «стыки» между клетками.
Что такое синапс

Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель - это рефлекс. Он осуществляется рефлекторной дугой, строение которой всем хорошо известно. На схеме рефлекторной дуги стрелками обозначен путь сигнала от одной клетки к другой. Этот путь выглядит так, как будто клетки соединены проволочками. На самом деле «проволочки» - это отростки клеток, которые входят в рефлекторную дугу. Давайте присмотримся к более детальному портрету нейрона - элемента рефлекторной дуги. Нервный импульс возникает в теле клетки и распространяется по ее аксону. Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями. С этих-то терминалей сигнал и переходит на другие клетки-адресаты: непосредственно на их тела или, чаще, на их «приемные отростки» - дендриты. Аксон может давать до 1 ООО терминалей, оканчивающихся на разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного получает от 1 ООО до 10 ООО терминалей от других клеток.
Итак, от клетки к клетке сигнал передается через контакт «терминаль - дендрит» или «терминаль - тело клетки». Этот контакт и называется синапсом. Термин «синапс» был введен в физиологию знаменитым английским ученым Ч. Шеррингтоном.
В месте контакта не спайка, а разрыв

Если говорить о техническом устройстве, то в месте контакта двух участков электрической схемы ничего особенного не происходит: два проводочка соединяются друг с другом - проще всего их спаять.
Среди биологов, изучавших нервную систему, долгое время существовало представление, что мозг - это непрерывная сеть, так что все нервные клетки имеют общую протоплазму, т.е. соединены так, как сосуды кровеносной системы. Считалось, что, например, клетки кожи или мышц - это отдельные клетки, а мозг - единая сеть.
Но вот в 1875 г. итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии К. Гольджи придумал новый способ окраски клеток - серебрение. При серебрении из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается одна-единственная, но зато полностью со всеми своими отростками.
Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, несмотря на то, что в мозгу клетки упакованы чрезвычайно плотно и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется от другой, т.е. мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон и Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему.
Отказ от представления о единой сети означал, что в нервной системе сигнал переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, как в электрической схеме, а наоборот, через разрыв.
Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение. Оказалось, что и терминаль аксона, и тело клетки-мишени имеют свои собственные мембраны в месте контакта. Между мембранами имеется щель, ширина которой составляет примерно 20 нм.
Как же передается сигнал через этот разрыв?
Какие бывают синапсы. Опять «великий спор»
К тому времени, как было обнаружено наличие таких разрывов в цепи «живой сигнализации», было уже достаточно очевидно, что в решении вопроса о том, как проходит сигнал через этот разрыв, выбирать приходится между двумя способами: электрическим и химическим. В дискуссии о том, какой из этих способов реализуется в природе, участвовали уже знакомые нам Дюбуа-Реймон и его ученик Герман. И по этому вопросу их мнения оказались различными. Герман считал, что одна клетка влияет на другую с помощью местных токов, а Дюбуа-Реймон отдавал предпочтение химическому механизму.
Поясним, в чем существо разногласий, используя современные знания о строении синапсов.
Электрическая гипотеза состоит в том, что нервный импульс, дойдя до терминали клетки-отправителя, вызывает ток в синантической щели, который, затекая в клетка-адресат и вызывает ее возбуждение.
Химическая гипотеза может быть изложена так. Импульс, приходящий по аксону, вызывает в конце терминали выделение химического вещества, которое диффундирует через синаптическую щель и достигает мембраны к летки-мишени. В результате меняется проницаемость этой мембраны и возникает ток, который течет через синаптическую щель и через мембрану тела клетки.
Итак, какими же являются синапсы: «электрическими» или «химическими»?
Первые достаточно прямые эксперименты говорили в пользу химической гипотезы. Отто Леви, раздражая блуждающий нерв лягушки* собрал внеклеточную жидкость, омывающую сердце, на которое действовал этот нерв, и подействовал этой жидкостью на сердце другой лягушки. И вот без всякого раздражения нерва сердце второй лягушки тоже стало биться реже. Правда, в данном случае речь шла не о синапсах между двумя нервными клетками, а о синапсе между нервом и сердечной мышцей. Но, проведя в Казани сходный по идее опыт на нервном ганглии, А.В. Кибяков показал, что и между нервными клетками существует химическая передача. Такой опыт свидетельствовал, что из окончаний раздражаемого нерва выделяется какое-то вещество, которое само по себе может действовать на другие нейроны или на мышцу.
Итак, химическая теория торжествовала. Некоторые медиаторы, которые вначале были столь же гипотетичны, как клеточная мембрана, были выделены в чистом виде и их химическое строение было определено. С помощью микроэлектродов, введенных в клетку и аксон, было выяснено, что время, затрачиваемое на выделение медиатора из терминали и его диффузию через щель, составляет примерно 0,6-0,8 мс у теплокровных животных.
Казалось, что химическая передача в синапсах доказана, а электрическая не находила никаких подтверждений. Но как можно было найти электрический синапс? Надо было показать, что есть синапсы, которые не обладают существенными признаками химических.
Первым таким признаком является временная задержка, те самые 0,8 мс; в случае электрического синапса ждать задержки не было оснований. Другим отличительным свойством химических реакций является их сильная температурная зависимость. Чем выше температура, тем быстрее идет реакция. В случае электрических синапсов ожидать такой зависимости также не приходилось. Кроме того, при изучении химических синапсов было показано, что для их работы нужны ионы кальция в среде, омывающей клетки. Замена кальция на магний блокировала передачу сигнала через химический синапс. И вот в 1957 г. с помощью микроэлектродов был открыт синапс, в котором сигнал передавался практически без задержки, передача слабо зависела от температуры и не блокировалась магнием. Был открыт первый чисто электрический синапс. Это показалось странным исключением, да и синапс открыли всего лишь у какого-то речного рака. Но лиха беда начало. Вскоре электрические синапсы открыли у рыб, кошек, обезьян.
Как мы уже неоднократно видели это и раньше снова оказался прав Ходжа Насреддин, утверждая, что оба спорщика правы. Сейчас четко показано, что существуют и химические и электрические синапсы,
Электрические синапсы существуют, но их не может быть
Полученные в эксперименте доказательства передачи сигнала через синапс чисто электрическим путем вступили в противоречие с существовавшими на тот момент теоретическими расчетами. Сложилась парадоксальная ситуация: электрические синапсы есть, существуют, их существование доказано прямыми экспериментами, а расчеты показывают, что они не могут работать!
Действительно, как показало серебрение, а потом и электронная микроскопия, непосредственного контакта между клетками все-таки нет: клетки разделены щелью, заполненной жидкостью, через которую ток пойдет не только в клетку-мишень, но и вытечет куда-то «на сторону». Расчеты, проведенные в разных лабораториях мира, дали обескураживающие результаты. Оказалось, что при реальных экспериментально известных значениях сопротивлений мембран, межклеточной среды и размеров синаптических контактов и щелей в клетку-мишень будет затекать не более 0,01% всего тока, вытекающего из терминали. Этот ток к тому же растечется по всему телу клетки и не сможет создать изменения ее потенциала, необходимого для возбуждения или сопоставимого с реально измеряемыми изменениями.
За решение этой задачи в 1965 г. взялась группа молодых сотрудников Теоретического отдела Института биофизики АН СССР.
Первая их идея состояла в том, что в синапсе и сопротивление мембраны, и сопротивление межклеточного вещества могут быть другими, отличаться от сопротивления клеточной мембраны и внеклеточной среды. Ведь известные значения этих параметров были получены совсем на других объектах. Так что в расчетах, о которых говорилось выше, достоверными можно было считать только размеры синаптической области. Да и методы расчетов были весьма приближенными.
Для проверки выдвинутой гипотезы надо было повторить расчеты для разных значений этих неизвестных параметров; кроме того, требовалось усовершенствовать и сам метод расчета, чего никак не удавалось сделать. Тогда решили сделать аналоговую модель синапса.
Эту работу поручили дипломнику, который паял схемы, все время перепаивая их для новых значений параметров, подбирая сопротивления, причем сопротивлений с нужными параметрами, как обычно бывает, в лаборатории не оказывалось, и приходилось соединять несколько имеющихся. Канители было много и работа продвигалась медленно. А тут еще пришло лето и отделу предложили выделить двух сотрудников для поездки на месяц в колхоз. Никому не хотелось на столь долгий срок прерывать работу, и сотрудники предложили другой выход: поехать всем вместе, но зато на короткий срок. Жаль было только, что в полевых условиях нельзя ставить эксперименты и паять новые схемы.
Нужда научит калачи есть
Но этот отрыв от паяльника и сопротивлений оказал благотворное действие. Единственными доступными орудиями научного труда тут были карандаш и бумага. И вот Володе Смоляшгаову удалось заменить физическую модель математической: описать связь всех величин, характеризующих синапс, математическими функциями. Необходимый точный метод расчета был найден.
Вернувшись в лабораторию, засели за математические таблицы, линейки и прочие математические приборы того времени. Результаты работы на такой математической модели казались, на первый взгляд, совершенно невероятными.
Оказалось, что, хотя и существует некоторое оптимальное сопротивление мембраны в синапсе, при котором в клетку-мишень попадала самая большая часть тока, все равно эффективность такого синапса была несравнима с реальной. Если сопротивление мембраны бралось ниже оптимального, то увеличивалась утечка тока через щель, если сопротивление увеличивалось, то падала общая сила токах вытекающего из терминали.
Другой результат был уже совсем странным. По модели получалось, что улучшить связь между клетками можно, если… их лучше изолировать друг от друга! Через синапс, щель которого заполнена веществом с высоким удельным сопротивлением, терминаль может возбудить клетку-мишень, если только синапс имеет подходящие размеры: диаметр в несколько микрометров и, как обычно, тонкую щель. Этот результат, немного подумав, легко понять и на качественном уровне. Высокое сопротивление внутрищелевого вещества будет мало мешать току, текущему из терминали в клетку, так как в этом направлении его слой тонок, но зато будет эффективно препятствовать вытеканию тока через щель, так как в этом направлении сопротивление изолирующего слоя велико. Дело, как видите, опять оказалось в геометрии. Беда только, что электрические синапсы с щелью* заполненной жиром, не были известны в природе.
Отрицательный результат - тоже результат
Модель доказала, что электрический синапс не может работать ни при каком сопротивлении мембраны, одинаковом на всей поверхности синапса. И тогда был сделан следующий шаг в единственном возможном направлении: предположили, что мембрана синапса неоднородна по сопротивлению - она имеет «окна» с низким сопротивлением в центральных областях и высокое сопротивление у края синапса.
Эта гипотеза оказалась верной. С усовершенствованием методов электронной микроскопии в разных лабораториях мира было обнаружено, что, действительно, в ЭС используется неоднородная мембрана, но ее неоднородность создается особым способом: с помощью специального белка - коннектина. Молекулы этого белка имеются и в мембране терминали, и в мембране клетки-мишени и образуют там особую структуру - коннексон, состоящую из шести молекул и имеющую внутри канал. Когда аксон дорастает до клетки-мишени, два коннексона соседних мембран соединяются друг с другом и в каждом из них открывается отверстие - канал, который до того закрыт. Этот канал представляет низкое сопротивление для прохождения ионов. В ЭС много коннексонов. Таким образом, ЭС связывает две клетки множеством тоненьких трубочек диаметром около 1 - 1,5 нм, проходящих внутри белковых молекул.
Сделаем небольшое отступление в сторону. Какую же роль сыграло в данном случае математическое моделирование синапса? Ситуация тут достаточно парадоксальная.
Если бы удалось найти параметры, соответствующие передаче тока в реальных синапсах, и модель удовлетворяла бы экспериментальным данным, то результат был бы не столь ценен. Он только означал бы, что ЭС может быть устроен так, как предполагалось в начале, но он мог быть устроен и иначе. Возможно, существуют десятки моделей, которые одинаково хорошо соответствуют эксперименту. Но отрицательный результат моделирования является абсолютным. Он строго говорит, что система не может быть устроена так, как мы предполагаем, и следует искать, как же она устроена на самом деле.
Замечательно, что и второй результат исследования ЭС на математической модели, несмотря на свою кажущуюся несообразность, также нашел экспериментальное подтверждение. Оказалось, что природа действительно использует заполнение щели изолятором. У птиц в цепочке нейронов, обеспечивающих реакцию зрачка на свет, был обнаружен очень большой по диаметру ЭС, щель которого заполнена миелином, т.е. изолятором. Для такого большого синапса этот способ весьма эффективен, как и предсказывала модель. Таким образом, в природе действительно используются и заполнение синаптической щели изолятором, и неоднородные мембраны.
Химический синапс
В отличие от электрических синапсов, которые так или иначе служат для образования непрерывного пути для электрического сигнала, химические синапсы - это настоящие «разрывы»: электрическому сигналу «напрямую» через химический синапс не пройти.
Рассмотрим для примера работу нервно-мышечного синапса. Как вы знаете, мембрана мышечного волокна возбудима: если прикоснуться к ней электродом, мышца сократится. Оказывается, существует парадоксальное исключение: именно в том месте мембраны, через которое приходит сигнал от мотонейрона к сокращению, мышца не чувствительна к электрическому воздействию! Значит, мотонейрон воздействует на мышцу совершенно иным способом: в его терминали электрический сигнал преобразуется в химический.
Общую схему работы химического синапса мы уже описывали. Когда нервный импульс доходит до терминали мотонейрона под его воздействием в синаптическую щель выделяется особое вещество - медиатор. Для нервно-мышечного синапса позвоночных таким медиатором служит ацетилхолин. Вот к этому-то веществу и чувствительна постсинаптическая мембрана. Стоит только поднести к области синапса пипетку с раствором, содержащим ацетилхолин, и вывести немного ацетилхолина наружу, как в мышечном волокне возникает изменение потенциала, тем более сильное, чем больше ацетилхолина выведено из пипетки. Если эти изменения потенциала достигают порога возбуждения электровозбудимой мембраны, то в ней возникает ПД и мышечное волокно сокращается.
Выделение медиатора

В 1950 г. английские ученые Фетт и Катц, изучая работу нервно-мышечного синапса лягушки, обнаружили, что без всякого действия на нерв в мышце в области постсинаптической мембраны сами по себе через случайные промежутки времени возникают небольшие колебания потенциала, амплитудой примерно в 0,5 мВ, которые они назвали «миниатюрные потенциалы». Когда Фетт и Катц подействовали на синапс ядом, о котором было известно, что он блокирует выделение ацетилхолина из терминалей, миниатюрные потенциалы исчезли.
Получалось, что в химическом синапсе медиатор выделяется и в покое, но изредка и небольшими определенными порциями.
К тому времени электронная микроскопия уже достаточно много знала об устройстве синапсов. В частности, было известно, что в пресинаптических окончаниях имеются какие-то пузырьки диаметром примерно 500 нм. Иногда удавалось увидеть, что мембрана этих пузырьков сливается с мембраной терминали. Катц выдвинул гипотезу, что миниатюрные потенциалы возникают тогда, когда такой пузырек слипается с пресинаптической мембраной, разрывается и выбрасывает в синаптиче-скую щель свой запас ацетилхолина. Частично эту гипотезу удалось проверить цитологам: они сумели выделить везикулы и показать, что в них действительно содержится «цетилхолин.
Итак, в покое, когда мотонейрон не возбужден, в синапсе существует небольшой электрический шум: за счет случайного выброса ацетилхолина возникают миниатюрные потенциалы; средняя частота их - примерно один в секунду. Но амплитуда этих одиночных потенциалов слишком мала, и поэтому мышечное волокно не возбуждается. Когда же к терминали мотонейрона подходит ПД, то происходит массовое опорожнение везикул: за 0,1 мс лопаются примерно 100 пузырьков. И все они выбрасывают свой ацетилхолин в синаптическую щель. В результате в мышечном волокне возникает деполяризация в 30 - 50 мВ, что гораздо выше порогового значения.
Естественно было посмотреть, как влияет изменение МП терминали на частоту миниатюрных потенциалов, т.е. на частоту выброса ацетилхолина. Оказалось, что при деполяризации терминали частота выделения везикул возрастает экспоненциально. Это объясняет, почему под действием нервного импульса выделяется так много ацетилхолина.
Но решение одного вопроса, как всегда, порождает новые: почему деполяризация приводит к тому, что везикулы начинают чаще «прилипать» к мембране?
Целым рядом экспериментов было выяснено, что «виновником» возрастания частоты выделения медиатора являются ионы кальция. Оказалось, что в пресинаптической терминали имеются потенциалзависимые кальциевые каналы, которые открываются при деполяризации терминали, и кальций входит в терминаль.
Этот процесс был очень красиво показан Ллинасом и др. в 1972 г. на крупном синапсе кальмара, где имеется возможность вводить разные вещества в терминаль. Есть такое вещество - экворин. При соприкосновении с ионами кальция он дает световую вспышку. Ллинас и его сотрудники ввели 'экворин в пресинаптическую терминаль. Когда к синапсу приходил нервный импульс, пресинаптическое окончание вспыхивало, показывая, что внутрь него вошли ионы кальция. Но ученые не ограничились этой красивой иллюстрацией уже известных к тому моменту фактов и поставили новый опыт, который дал важный результат. Они ввели через микроэлектрод внутрь окончания ионы кальция, и тут же без всякой деполяризации началось выделение медиатора.
Итак, оказывается, что причиной выделения медиатора является не деполяризация сама по себе, а то, что деполяризация открывает дорогу кальцию внутрь терминали. И если убрать из наружной среды кальций, то как показали эксперименты, химический синапс не сработает ни при какой деполяризации и даже миниатюрные потенциалы исчезнут.
Но есть еще один очень важный вопрос' почему после попадания кальция внутрь терминали медиатор выделяется только очень короткое время, а потом его выделение прекращается? Кальциевые каналы терминали открываются лишь на очень короткое время, но за это время концентрация кальция в терминали повышается в тысячи раз. Куда же девается этот кальций? Оказывается, он быстро выкачивается наружу кальциевым насосом и поглощается митохондриями, которые всегда присутствуют в синаптических окончаниях.
После этих работ был выяснен механизм действия некоторых ядов. Например, из яда паука каракурта был выделен белок - латротоксин, который по существу представляет собой незакрывающиеся кальциевые каналы. Он встраивается в пресинаптическую мембрану и начинает пропускать в терминаль кальций. В результате запасы ацетилхолина в терминали полностью истощаются и нервная система не может вызвать сокращения мышц.
Но что же делает кальций, попав внутрь терминали? На этот вопрос пока нет однозначного ответа. Возможно, кальций просто экранирует отрицательные заряды мембраны везикул и мембраны терминали, что позволяет им слиться; возможно, кальций вызывает сокращение «внутриклеточных мышц», которые подтягивают пузырек к мембране; а может быть, механизм действия кальция окажется совсем иным и неожиданным.
Работа постсинаптической мембраны

Что же делает ацетилхолин с постсинаптической мембраной, к которой он диффундирует? В покое удельное и т.д.................


Перейти к полному тексту работы



Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.