На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


Лекции Теория прыгающих генов Б. Мак-Клинток, транспозоны как последовательности ДНК, способные к перемещению. Типы мобильных элементов и их свойства, значение в жизни организма. Транспозирующиеся элементы прокариот. Подвижные генетические элементы у эукарио

Информация:

Тип работы: Лекции. Предмет: Биология. Добавлен: 21.07.2009. Сдан: 2009. Уникальность по antiplagiat.ru: --.

Описание (план):


Молекулярные основы эволюции, дифференцировки развития и старения
Известно, что некоторые фрагменты ДНК могут перемещаться с одного места на другое в пределах одной хромосомы или встраиваться в другую хромосому.
Существование прыгающих генов впервые было показано Б. Мак-Клинток при изучении генетики кукурузы. Она выяснила, что элементы регуляторного гена перемещаются в геноме с одного места на другое и влияют на экспрессию генов, приводя к появлению фенотипических вариаций. Эта работа не привлекала внимания в течение 30 лет, пока исследования на E. Coli не подтвердили способность генов к передвижению и внедрению в другое место в геноме, а Б. Мак-Клинток была присуждена Нобелевская премия.
Способные к перемещению последовательности ДНК получили название транспозоны (Tn_элементы) или прыгающие гены.
Изменение положения какого-то сегмента ДНК относительно окружающих его последовательностей происходят повсеместно в разных вариантах, однако большинство из них наблюдается относительно редко. Многие геномные перестройки происходят в результате гомологичной рекомбинации между аллельными последовательностями и не затрагивают соседних сегментов ДНК. Вообще же говоря, структура генома вполне стабильна. Это и не может быть иначе, поскольку необходимо поддерживать жизнеспособность особей и видов.
Многие геномные перестройки не запрограммированы, они не связаны с каким-то специфическим влиянием на экспрессию генов и в них есть элемент случайности. Случайными могут быть частота таких событий, сами сегменты ДНК или то и другое. Примерами таких довольно редких событий служит транспозиция последовательностей ДНК из одного геномного локуса в другой или дупликация и последующая амплификация сегментов ДНК. Однако сходные транспозиции и амплификации могут быть сопряжены также с неслучайными, запрограммированными изменениями. Такие запрограммированные события играют ключевую роль в регуляции экспрессии некоторых генов во время дифференцировки и развития определенных типов клеток.
Типы мобильных элементов
Различают несколько типов мобильных ДНК-элементов, но все они обладают следующими общими свойствами:
несут ген (или несколько генов), необходимый для транспозиции (ген транспозазы - фермента участвующего в перемещении);
во-вторых, на концах содержат специфические взаимно инвертированные повторяющиеся последовательности, также необходимые для транспозиции
сами транспозирующиеся элементы не кодируют никаких существенных для организма функций, однако часто содержат специфические гены, например ген устойчивости к антибиотикам. Транспозиция этих элементов, как правило, сопровождается сильными мутагенными эффектами.
К транспозирующимся элементам относят те, транспозиция которых протекает без участия обратной транскрипции
Транспозирующиеся элементы прокариот
Инсерционные последовательности (IS - insertion sequences - последовательности вставки).
Это сегменты‚ способные как целое перемещаться из одного участка локализации в другой (рис 73 Коничев).
Ип содержат лишь те гены‚ которые необходимы для их собственного перемещения - транспозиции.
на обоих концах каждого из них всегда имеются инвертированные повторы (рис. 10.4), которые также необходимы для транспозиции. Нуклеотидные последовательности этих повторов различны для разных IS и варьируют по длине от 10 до 40 п. н.
Их перемещения в новые геномные локусы часто приводят к мутациям, заключающимся в прерывании регуляторных и кодирующих участков‚ а промоторные элементы внутри самих IS могут влиять на экспрессию близлежащих генов.
Частота транспозиций у разных элементов неодинакова и составляет 10-5-10-7 на поколение.
При транспозиции IS в новое положение исходный IS - элемент остается на прежнем месте; т.е., инсерция сопровождается точным синтезом второй копии и зависит от репликативных функций хозяина.
2. Транспозоны.
- Т. называют сегменты ДНК‚ обладающие теми же свойствами‚ что и ИП‚ но содержащие также гены‚ не имеющие отношение непосредственно к транспозиции
а) сложные транспозоны
- Часто IS - элементы длиной примерно 1 т. п. н. входят в состав более сложных транспозонов (прозрачка 1).
- Их длина может достигать тысяч пар оснований, а центральные области могут содержать разнообразные гены, (например‚ гены устойчивости к антибиотикам‚ гены токсинов или гены дополнительных ферментов клеточного метаболизма)
- С обеих сторон эта центральная область фланкируется одинаковыми IS_элементами (от IS 1 до IS 10) - IS - L и IS - R с левой и правой сторон соответственно.
- Вся информация, необходимая для перемещения сложного транспозона, содержится в его IS - части; это та самая информация, которая используется IS_элементом как таковым.
б) Простые транспозоны.
- это транспозоны не связаны ни с какими IS - элементами:
информация, необходимая для транспозиции, закодирована в них самих.
В качестве примера можно привести транспозон ТnЗ (прозрачка 3), который содержит инвертированные концевые повторы длиной 38 п. н., I R-L и I R-R, необходимые для транспозиции.
Между этими повторами находятся три гена: два из них кодируют транспозиционные белки, третий - ?-лактамазу (ген атр, не связан с транспозицией).
Кроме того, имеется некодирующий участок длиной 170 п.н., содержащий промоторы генов транспозиционных белков, а также специфический участок, называемый res и тоже необходимый для транспозиции.
Сайты-мишени
Это сегменты ДНК, в которые встраиваются Мэ
- Одни транспозирующиеся элементы довольно разборчивы и охотнее встраиваются в короткие геномные сегменты, гомологичные концам самого мобильного элемента.
- Другие менее капризны и не отдают явного предпочтения никаким сайтам-мишеням, хотя наблюдается некоторая тенденция к встраиванию их в АТ-богатые участки.
- Независимо от типа Мэ. его встраивание в новый генетический локус обычно сопровождается дупликацией короткого участка ДНК в в сайте-мишени.
- Эти дуплицированные сегменты затем фланкируют встроившийся элемент.
- Почти обязательная дупликация сайтов-мишеней указывает на то, что при различиях в механизме большинство вставок происходит с образованием в потенциальных сайтах-мишенях смещенных одноцепочечных разрывов, как это показано на рис. 10.1. Сайт-мишень в геноме, содержащий мобильный элемент, условно называют «заполненным», а не содержащий такового - «свободным».
Типы транспозиций:
Для простоты рассмотрим транспозицию из одного генома в другой (например, из плазмиды в бактериальный геном или обратно). Внутримолекулярная транспозиция протекает более сложно.
Коинтеграционная или репликативная транспозиция (поскольку происходит полная дупликация элемента.)
донорный геном, который несет транспозирующийся элемент, сливается с реципиентной молекулой ДНК (прозрачка 4).
Образовавшийся коинтеграт содержит всю донорную и реципиентную ДНК, а также по одной копии транспозирующегося элемента в местах сочленения этих ДНК.
Коинтеграция включает разрыв исходных фосфодиэфирных связей и образование новых, дупликацию всего элемента и дупликацию сайта-мишени.
Коинтеграт может затем разрешаться с образованием двух исходных ДНК, каждая из которых несет копию транспозированного элемента. Для разделения коинтеграа необходимодействие продукта гена tnp R‚ называемого резолвазой (от англ. Resolution - разрешение)‚ которая разрезает коинтеграт на исходные репликаторы.
При транспозиции путем коинтеграции используется не только информация, закодированная в самом элементе, но и репликативные функции клетки.
Простое встраивание или консервативное (или нерепликативным, поскольку дупликации как таковой не происходит)
Транспозирующийся элемент перемещается в новый геномный локус, при этом никаких других перестроек, кроме дупликации сайта-мишени, не происходит (прозрачка 4).
Некоторые транспозирующиеся элементы, например ДНК фага Мu, участвуют как в коинтеграции, так и в простом встраивании.
3. Существует еще одна весьма привлекательная модель, согласно которой:
на основе общей промежуточной структуры осуществляется транспозиция любого из двух типов (рис. 10.9).
В соответствии с этой моделью может происходить транспозиция ДНК фага Мu и других мобильных элементов.
На рисунке, иллюстрирующем модель, и ДНК донора, и ДНК реципиента представлены в кольцевой форме, поскольку в экспериментах in vitro, поставленных для проверки справедливости данной модели, использовалась кольцевая плазмидная ДНК;
мобильным элементом в донорной ДНК служила модифицированная ДНК фага Мu. In vivo доноры и реципиенты, например плазмиды и хромосомы Е.соli, также находятся в кольцевой форме.
Согласно данной модели, транспозиция начинается с образования одноцепочечных разрывов в кольцевых донорной и реципиентной ДНК.
У донора такие разрывы происходят с обоих З'-концов элемента, у реципиента - в сайте-мишени с образованием 5'-выступов.
Затем разрезанные концы мобильного элемента соединяются с концами реципиента, и образуется общий промежуточный продукт.
Если в цепях, противоположных по отношению к разрезанным первоначально, никаких дополнительных разрывов не происходит, то имеет место простое встраивание.
В результате заполнения бреши и лигирования происходит дупликация сайта-мишени.
Таким способом может осуществляться нерепликативная транспозиция Тn 10.
Эту реакцию катализирует транспозаза Тn 10, которая ускоряет разрезание на концах Тn 10, а также, по-видимому, воссоединение разорванных концов.
При репликативной транспозиции общий промежуточный продукт претерпевает совсем другие превращения.
интермедиат по своей структуре аналогичен кольцевой ДНК с двумя репликативными вилками.
Если репликация начинается в каждой вилке, то конечный продукт представляет собой коинтеграт-кольцо, содержащее и донорную, и реципиентную ДНК, а также копии транспозирующегося элемента, реплицированные полуконсервативным путем.
При разрешении коинтеграта в конце концов осуществляется транспозиция новой копии мобильного элемента в другой сайт-мишень. Разрешение может происходить путем гомологичной рекомбинации между двумя копиями транспозирующегося элемента с участием рекомбинационного аппарата Е.соli. (прозрачка 6).
Генетическая изменчивость бактерий при транспозиции
Мобильные элементы вызывают генетическую нестабильность поблизости от участка своей локализации, особенно в процессе репликативного механизма транспозиций.
В зависимости от того, как внесены разрывы в ДНК-мишень, получится либо делеция (Выпадение участка хромосомы из ее внутренней области), либо инверсия (перестановка) генетического материала между местом расположения транспозона и мишенью его перемещения. В связи с этим интересно отметить, что хромосомы родственных видов бактерий отличаются друг от друга многочисленными перестройками именно этого типа. По-видимому, мобильные элементы сыграли существенную роль в дивергенции и видообразовании бактерий.
1) Встраивание IS_элементов поблизости от молчащего гена может приводить к его активации за счет транскрипции с промотора IS - элемента, т.е. изменяется регуляция бактериального гена (пр. 8а).
2) Очень важно, что мобильные элементы служат подвижными участками гомологии, гомологическая рекомбинация между которыми может приводить к дупликациям генов (рис. 76 Коничев). Считается, что дупликация - один из основных путей эволюционного возникновения новых функций. Действительно, «лишняя» копия гена выходит из-под давления естественного отбора и получает возможность накапливать изменения. Чаще всего это приведет к утрате какой бы то ни было функции, но иногда может получиться ген с новыми функциями.
3) Нельзя забывать и тот факт, что клетка может получить селективное преимущество за счет приобретения в составе транспозона гена, который сам по себе способен оказаться выгодным для бактерии в определенных условиях. Действительно, на транспозонах «путешествуют» гены устойчивости к различным бактериальным ядам, в том числе к тяжелым металлам и антибиотикам, гены дополнительных метаболических путей, позволяющие использовать необычный источник углерода, наконец, гены некоторых токсинов, делающие бактерии патогенными и позволяющие им тем самым существенно изменить образ жизни. Сказанное в равной степени относится и к плазмидам, поскольку большинство полезных для клетки-хозяина плазмидных генов находится в составе транспозонов.
4) Если элемент встроен в один из генов полицистронного оперона, то встроенный элемент может влиять на экспрессию последующих генов, либо останавливая транскрипцию в сайте терминации, находящемся внутри его самого (прозрачка 8,6), либо подавляя трансляцию дистальных кодирующих последовательностей мРНК (прозрачка 8, в)
5) Когда один и тот же геном служит и донором, и реципиентом при образовании коинтеграта (внутримолекулярная транспозиция), способность мобильных элементов вызывать перестройки в соседних участках ДНК приводит к другим мутационным эффектам. Все происходящие при этом события, включая делеции и инверсии, связаны с соединением одного или двух концов мобильного элемента с новыми последовательностями ДНК (рис. 10.13); детали этих процессов до конца не установлены.
Подвижные генетические элементы у эукариот
Существенную часть генома эукариот (10-30%) составляют повторяющиеся последовательности, имеющие определенную структурную организацию и способные перемещаться в геноме как в пределах одной хромосомы, так и между хромосомами. Они получили название подвижных генетических элементов. Элементы включают в свой состав от тысячи до десятков тысяч нуклеотидных пар.
Наибольшее количество подвижных элементов обнаружено в геноме растений (до 50%). Подвижные генетические элементы обычно рассеяны по геному, но могут концентрироваться в отдельных участках хромосом.
Виды мобильных элементов эукариот
Различают два (по признаку молекулярных механизмов перемещения) основных класса подвижных генетических элементов:
1. Транспозоны
Эти элементы ограничены инвертированными повторами (последовательностями, направленными навстречу друг другу), как и некоторые транспозоны прокариот. Примерами их могут служить Р-элемент дрозофилы и Ас-элемент кукурузы (рис. 92 Коничев). В геномах этих орг и т.д.................


Перейти к полному тексту работы



Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.