На бирже курсовых и дипломных проектов можно найти образцы готовых работ или получить помощь в написании уникальных курсовых работ, дипломов, лабораторных работ, контрольных работ, диссертаций, рефератов. Так же вы мажете самостоятельно повысить уникальность своей работы для прохождения проверки на плагиат всего за несколько минут.

ЛИЧНЫЙ КАБИНЕТ 

 

Здравствуйте гость!

 

Логин:

Пароль:

 

Запомнить

 

 

Забыли пароль? Регистрация

Повышение уникальности

Предлагаем нашим посетителям воспользоваться бесплатным программным обеспечением «StudentHelp», которое позволит вам всего за несколько минут, выполнить повышение уникальности любого файла в формате MS Word. После такого повышения уникальности, ваша работа легко пройдете проверку в системах антиплагиат вуз, antiplagiat.ru, etxt.ru или advego.ru. Программа «StudentHelp» работает по уникальной технологии и при повышении уникальности не вставляет в текст скрытых символов, и даже если препод скопирует текст в блокнот – не увидит ни каких отличий от текста в Word файле.

Результат поиска


Наименование:


Реферат Механизм и физиологическое обоснование приспособления организма к высотной гипоксии, чувствительность различных органов к недостатку кислорода и реакция на него. Пути устранения избытка молочной кислоты. Приспособление к высоким давлениям и закаливани

Информация:

Тип работы: Реферат. Предмет: Биология. Добавлен: 20.09.2009. Сдан: 2009. Уникальность по antiplagiat.ru: --.

Описание (план):


Реферат
по биологии
на тему:
«Противостояние организма изменениям барических и термических условий»

Приспособление к гипоксии

Мы уже знаем, что экстренное приспособление к высотной гипоксии вызывает прежде всего ряд физиологических реакций, направленных на возможно более полное удовлетворение потребности организма в кислороде. Но этого недостаточно даже на сравнительно небольших высотах: уже на уровне 3500 м парциальное давление кислорода в альвеолах легких снижается на 53%, а насыщение им крови - на 20%.
Разные органы и составляющие их клетки в неодинаковой степени чувствительны к недостатку кислорода. Особенно страдает от этого центральная нервная система, в частности нервные клетки ее высшего отдела - коры головного мозга. На небольших высотах человек этого еще не замечает, но инструментальные физиологические исследования показывают, что уже на высоте 1500 м у человека ухудшается темновая адаптация, т.е. приспособление глаза к ясному зрению при переходе от яркого освещения к полутемноте. На высотах 2000-2200 м отмечаются нарушения и в функциях коры головного мозга: увеличивается скрытый период речевых реакций, а сама речь становится более примитивной, нарушается тонкая дифференцировка восприятий. На высоте 4000 м хуже протекают условные рефлексы, а выше 6000 м в коре мозга возникает разлитое торможение, появляется сонливость и, наконец, теряется сознание. Но ведь на высоте надо и двигаться, и нередко совершать значительную работу. А это еще более увеличивает потребность в кислороде.
Общеизвестно, что энергию, необходимую для всех проявлений жизнедеятельности, организм получает путем окисления различных веществ, прежде всего углеводов и жиров, накапливая ее посредством окислительного фосфоридирования в легкоутилизируемой форме АТФ. Процесс окисления заключается в отнятии водорода от окисляемых веществ и перенесении его протона и электрона через дыхательную цепь на кислород. Перенос каждой пары протонов и электронов сопровождается образованием трех молекул АТФ. При этом, чем богаче водородом окисляемое вещество, тем больше выход АТФ: при окислении глюкозы образуется 38 молекул АТФ, а при окислении жирных кислот, например пальмитиновой, - 136. А если кислорода недостаточно? Если протоны и электроны движутся по дыхательной цепи, а отдавать их некому? Если вся дыхательная цепь оказывается восстановленной, т.е. забита электронами и протонами? Тогда на помощь «спешит» гликолиз.
Гликолиз происходит следующим образом. Глюкоза подвергается фосфорилированию. Образовавшийся глю-козо-фосфорный эфир после ряда промежуточных превращений и внутримолекулярных перегруппировок расщепляется на две молекулы фосфотриозы, которые подвергаются окислению. От них отнимается водород, но принимает его не кислород, а кофермент НАД. Конечным же продуктом является ПВК. Дальнейшая судьба этого соединения неодинакова и зависит от степени обеспечения организма кислородом: если его достаточно, то ПВК окисляется до СО2 и H2O, а водород с НАД · H2 через дыхательную цепь переносится на кислород; при нехватке кислорода НАД · H2 отдает свой водород ПВК. В результате из ПВК образуется молочная кислота, а НАД способен уже принимать новые порции водорода, поддерживая тем гликолиз: СН3-СО-СООН + НАД. H2-^CH3-СНОН-СООН + НАД.
Схема 8. Аэробное и анаэробное окисление глюкозы
MK - молочная кислота. // - аэробное окисление; // - гликолиз; 77/ - путь от гликогена; IV - путь от глюкозы
На первых порах приспособления к гипоксии интенсивность гликолиза возрастает, увеличивается синтез его ферментов. Повышенными возможности гликолиза остаются и при длительном приспособлении к гипоксии. Но у гликолиза три существенных недостатка. Во-первых, аэробно окисляться могут самые различные вещества, а гликолизируется только глюкоза; запасы же гликогена в организме ограниченны. Во-вторых, гликолиз энергетически малоэффективен. В-третьих, организму прежде всего кровь, наводняется молочной кислотой; положение ухудшается еще и тем, что в результате неполного окисления жирных кислот из них образуется в-оксимасляная и ацетоуксусная кислоты, сдвигающие, как и молочная кислота, реакцию внутренней среды в кислую сторону и способные превращаться в ядовитый для организма ацетон.
Естественно, что сдвиг реакции среды в кислую сторону для организма неблагоприятен: если он велик, многие ферменты будут работать не в условиях оптимума кислотности, а значит, проявлять кемаксимальную активность: внутри молекул многих белков могут нарушиться водородные и ионные связи, в результате чего произойдет снижение или даже утрата функциональных свойств данных белков. Конечно, у организма есть средства противостоять этому. Кровь и ткани обладают резервной щелочностью, которая может регулировать реакцию их среды, что осуществляется буферными системами, которые способны связывать при изменении реакции в кислую сторону и OH - при сдвиге в щелочную. Примером может служить бикарбонатнэя буферная система: при избытке H+ бикарбонат, присоединяя их, переходит в плохо диссоциирующую угольную кислоту, а при избытке ОН» угольная кислота превращается в ее двууглекислую соль, а ее водород, соединяясь с гидроксидом, образует крайне слабо диссоциирующую воду. Таким же действием обладают и другие буферные системы: фосфатная, состоящая из одно- и двузамещенной солей фосфорной кислоты, и белки плазмы крови, поскольку они имеют кислую группу - карбоксил и щелочную аминогруппу. Первая связывает ОН-, образуя воду, и переходит в COO-, а вторая - H+, прекращаясь в NH3». Буферным веществом является также и гемоглобин. На долю бикарбонатов приходится 53% всей буферной емкости крови, на долю фосфатов - 5%, белков - 7, гемоглобина - 35%. Таким образом, буферные вещества компенсируют сдвиги реакции среды в кислую или щелочную сторону, убирая, связывая ионы H и ОН.
Так как на высотах понижено парциальное давление не только кислорода, но и углекислоты, организм при усиленном дыхании теряет ее в повышенных количествах. Это тоже уменьшает кислотность крови и может привести даже к сдвигу реакции ее в щелочную сторону. Но потери углекислоты вызывают падение возбудимости дыхательного центра в мозгу и ослабление дыхания. Буферные же системы имеют определенную емкость, и она может быть исчерпана. Реакция снова сдвигается в кислую сторону, что называют некомпенсированным ацидозом.
Для борьбы с избытком молочной кислоты организму остается возможность в малой части выделить ее с мочой, а все остальное - химически устранить, что происходит двумя путями. Первый - окисление молочной кислоты до CO2 и Н2О в печени и мышце сердца, но для этого необходимо повышенное поглощение кислорода, что исключено во время пребывания на высоте и возможно лишь при возвращении на более низкие уровни. Второй путь - гликонеогенез, т.е. переработка молочной кислоты в глюкозу и гликоген. Этот цикл реакций, названный по фамилии открывшего его американского биохимика К. Кори циклом Кори, предоставляет орга-ёнтзму ряд преимуществ. Так, устраняется не только молочная кислота, но и некоторое количество H+, присоединяемое к продуктам превращения молочной кислоты в глюкозу, а также увеличивается снабжение центральной нервной системы необходимой ей глюкозой. Таким образом, цикл Кори - один из важных приспособительных механизмов энергетического обмена.
Но длительное пребывание на высотах и тем более постоянное обитание там требует от организма долговременной адаптации к гипоксическим условиям. Сущность и молекулярные механизмы этого приспособления можно понять, сопоставив биохимические и физиологические особенности организма людей, живущих на уровне моря и акклиматизировавшихся к высотам при эпизодическом пребывании там, с постоянно живущими в горах.
Если житель равнины сразу поднимется на значительную высоту, он будет там чувствовать себя весьма неуютно, у него может развиться горная болезнь. Если же высота будет осваиваться постепенно или пребывание на ней будет достаточно длительным, то наступит акклиматизация, человек будет чувствовать себя на высоте достаточно комфортно и сможет выполнять там значительные физические нагрузки. Высотный потолок его возрастет, т.е. снижение насыщения крови кислородом и те изменения функций, которые наступали на данной высоте до акклиматизации, теперь проявятся только на значительно большем уровне. Наконец, у аборигенов гор наибольший высотный потолок, и в тех условиях, к которым жителям равнин надо акклиматизироваться, у них не наблюдается никакого повышения и напряженности физиологических функций, например у непальских шерпов и жителей южноамериканских Анд. Такие же закономерности обнаруживаются при сопоставлении горных животных с обитающими на уровне моря, а также акклиматизированными к высоте.
Схема 9. Цикл Кори
В чем же молекулярная и функциональная основа этих отличий? Все приспособления, происходящие на молекулярном уровне, можно разделить на три группы: облегчающие перенесение организмом недостатка кислорода, направленные на борьбу за возможно большее поглощение кислорода в гипоксических условиях и обеспечивающие наиболее эффективное использование кислорода, поступившего в легкие.
К первой группе относятся повышение содержания в мышцах КФ и активности креатинкиназы - одного из основных ферментов, обеспечивающих ресинтез АТФ. При этом на 20-30% увеличивается содержание гликогена в мышцах, а возможности гликолиза - на 40-100%; почти на 30% возрастает резервная щелочность крови. Все это создает лучшие условия для поддержания уровня АТФ в тканях и для сохранения постоянства реакции крови в условиях гипоксии.
При приспособлениях второй группы увеличивается возможность поглощения кислорода в легких прежде всего за счет большего объема крови, проходящей через них в единицу времени. У адаптированного к высоте человека он на 25% превышает величины, характерные для жителей равнин. Кроме того, возрастает кислородная емкость организма за счет повышения объема циркулирующей крови, количества эритроцитов в ней, созревание которых в костном мозгу стимулируется гипоксией, и содержания гемоглобина. При этом не изменяется объем плазмы крови, составляя и у жителей равнин, и у горцев около 45 мл на 1 кг массы тела, а объем эритроцитов у первых равен 35 мл/кг, а у вторых - 65 мл/кг. В горах возрастает и содержание гемоглобина в крови. Так, по данным одной из гималайских экспедиций, 2-недельное пребывание человека на высоте 4000-5000 м приводит к увеличению содержания гемоглобина на 32%, а на высоте 5800 м - на 41%. При акклиматизации крыс в барокамере с атмосферным давлением, соответствующим высоте 9000 м, гемоглобина в крови становится больше на 38%. У животных, постоянно обитающих в горах, оно существенно выше, чем у живущих на уровне моря: у горных сусликов, например, на 55% выше, чем у равнинных. То же можно сказать и о человеке. У жителей Памира содержание гемоглобина на 20% выше, чем у жителей равнины, а у жителей Анд - на 30%. Такие же изменения вызывает приспособление к гипоксии и в отношении миоглобина. Синтез его возрастает, а содержание в скелетных мышцах и миокарде увеличивается, повышая возможности депонирования кислорода в организме. Акклиматизация крыс к высоте 3810 м сопровождается повышением содержания миоглобина в их мышцах на 50 - 70%; у собак, обитающих на высоте 3730-4510 Mf на 40 - 70% более значительно, чем у живущих на равнине. Интересные данные в этом отношении дает сопоставление равнинных и горных животных. Как видим, у вторых оно значительно выше и в мышце сердца, и в скелетной мышце.
Приспособление к недостатку кислорода необходимо не только человеку и животным, живущим в горах, ко и многим видам, ведущим водный образ жизни или хотя бы совершающим периодические ныряния с пребыванием какое-то время под водой. Например, водные млекопитающие могут находиться под водой от 10-15 до 50 мин, а водные черепахи - до нескольких часов. У тех и других содержание миоглобина выше, чем у наземных животных. Так, у тюленей и китов оно достигает 16 - 40 г. на 100 г. высушенной ткани. Если сравнить человека и тюленя с одинаковой массой тела, то запас кислорода, связанного с миоглобином, у первого равен 335 мл, а у второго - 2530 мл. Это почти на порядок больше! В мышцах неныряю щи ч животных миоглобина значительно меньше, чем у ныряющих, но близких им.
Миоглобин обладает намного большим сродством к кислороду, чем гемоглобин крови, и легко присоединяет его, забирая от гемоглобина. Вместе с тем он легко отдает его клеточным окислительным системам, поддерживая окислительные процессы. При приспособлении организма к высотной гипоксии возможности этого возрастают. Миоглобин не только поглощает, резервирует и отдает кислород, но и осуществляет в клетке направленный перенос его к окислительным ферментам, активируя их.
Наконец, третья группа приспособительных изменений, направленных на более эффективное использование кислорода, находит выражение в увеличении количества митохондрий, активности и содержания ряда окислительных ферментов. Активность НАД* H2-цитохром-оксидоредуктазы возрастает на 15%, сукцинатдегидрогс-назы - на 85, цитохромоксидазы - на 100%. Содержание цитохрома с - одного из важных компонентов дыхательной цепи - в разных органах повышается на 16 - 300%. Возрастает и эффективность окислительного фосфорилирования, т.е. выход АТФ на единицу поступившего в митохондрии кислорода; на 30% увеличивается коэффициент Р/О. При этом повышается не только скорость окислительного фосфорилирования, но и активность АТФазы, т.е. возможность и использования АТФ, и возобновления ее запасов, в результате чего того же количества АТФ оказывается достаточно для выполнения большего объема функциональной работы. Увеличение эффективности процессов аэробного окисления наблюдается как у рептилий, так и у млекопитающих животных, не только ведущих водный образ жизни, но и совершающих ныряния. В их мышцах повышено содержание многих компонентов дыхательной цепи, в частности цнто-хрома с.
В результате произошедших молекулярных изменений организм, приспособленный к высотам, в условиях сниженного парциального давления или содержания кислорода во вдыхаемом воздухе потребляет больше кислорода. Так, если в нормальных условиях равнины во вдыхаемом воздухе 21% кислорода, то на высоте его меньше: до 12%; газообмен у не приспособленных к гипоксии животных уменьшается на 11%, в то время как у приспособленных он не изменяется. При еще большем снижении содержания кислорода потребление его у последних выше, чем у первых, на 100-120%. Возрастает и устойчивость высших структур клеточных белков к повреждающему действию гипоксии. Об этом можно судить по способности клеток к прижизненной окраске безвредными красителями: чем больше повреждение структуры белка, тем интенсивнее он окрашивается. Такие исследования показали, что при выдерживании в гипокеических условиях клеточные белки не адаптированных к ним животных на 31% интенсивнее окрашиваются, чем приспособленных.
Но известны животные, которые могут одинаково нормально жить и при хорошей доступности кислорода, и при крайне низком содержании его, и почти при полном отсутствии, и даже такие, которым кислород не только не нужен, но даже вреден. Первых называют анаэробами факультативными, вторых - облигатными. К первым относятся водные черепахи и многие рыбы, ведущие придонный образ жизни. Дело в том, что в придонной воде содержание кислорода может доходить до 15% той величины, которая наблюдается при насыщении воды воздухом.
В ряде случаев в придонных слоях может и не быть кислорода. Вместе с тем установлено, что в придонной бескислородной зоне оз. Танганьика обитают 10 видов рыб. Факультативными анаэробами являются, например, карп и серебряный карась. В зимнее время, когда реки и пруды покрыты льдом, они на 2 - 3 мес лишены кислорода.
Для факультативных анаэробов характерны очень высокие возможности гликолиза, устойчивость к накоплению в организме больших концентраций молочной кислоты и наличие дополнительных путей генерирования АТФ бескислородным механизмом. Наблюдения, проведенные на водных черепахах, показали, что в первые 30 мин после погружения в воду интенсивность аэробного окисления у них не изменяется, но напряжение кислорода в легких и крови быстро падает. В следующие 30 мин интенсивность обмена снижается до 40% от исходного, а кислородные запасы иссякают. Затем в течение нескольких часов черепаха живет исключительно за счет энергии гликолиза, а содержание молочной кислоты в крови и тканях достигает 60 ммоль и более. Образовавшийся же избыток молочной кислоты устраняется с помощью окисления лишь при возвращении черепахи в воздушную среду. Заметим, что в крови человека и наземных животных молочной кислоты не больше 18-20 ммоль/л, и то при мышечной деятельности максимальной или субмаксимальной интенсивности.
Кроме гликолиза у факультативных анаэробов существуют другие пути анаэробного генерирования АТФ, связанные с декарбоксилированием б-кетоглютаровой и пировиноградной кислот, отщеплением их карбоксильных групп и образованием CO2. Эта сложная, многоступенчатая цепь реакций изучена еще недостаточно. Но из всего сказанного следует, что набор ферментов в тканях факультативных анаэробов должен если не качественно, то уж во всяком случае количественно и по характеру регуляции активности существенно отличаться от того, что имеет место у облигатных аэробов, и позволять им черпать энергию и из аэробных, и из анаэробных окислительных процессов.
Облигатные же анаэробы, например кишечные глисты, получают необходимую им энергию исключительно за счет анаэробных реакций. Кислород действует на них убийственно. Не случайно одним из способов изгнания глистов из кишечника является вдувание туда кислорода. Установлено, что у облигатных анаэробов утрачена возможность синтеза ряда ферментов, участвующих в реакциях аэробного окисления.
Но приспособление к недостатку кислорода может идти и по функциональному пути, на органном уровне. В этом отношении интересным примером могут служить антарктические рыбы белокровки. У этих рыб, видимо в результате давно произошедшей мутации, в крови нет ни эритроцитов, ни гемоглобина, а содержание железа в организме в 25 раз ниже, чем у других видов рыб, обитающих в тех же условиях. Бесцветная плазма крови у них переносит к органам только растворенный в ней кислород, концентрация которого очень невелика. Так как при фильтрации воды через жабры в крови рыб не достигается насыщающая ее концентрация кислорода, в процессе эволюции выработался дополнительный механизм - диффузия кислорода через кожу, снабженную мощной сетью капилляров. Кроме того, возможности поглощения кислорода возрастают в связи с высокой интенсивностью кровообращения. Так, сердце белокровок в 3 раза больше, чем у равновеликих им нототений и других антарктических рыб. Но, конечно, у этих рыб более высоки и возможности анаэробного генерирования АТФ.
Приспособление к высоким давлениям

По-иному влияют на организм высокие давления, и иначе происходит приспособление организма к ним. В условиях высокого гидростатического давления главным повреждающим фактором является само давление. Правда, в глубоких водах снижено содержание кислорода, и к этому глубоководные животные должны быть приспособлены. Но по сравнению с эффектом колоссальных давлений влияние этого фактора сравнительно невелико. Конечно, внешнему давлению, которое испытывают глубоководные животные, противостоит такое же по величине внутреннее давление, что препятствует их деформации, расплющиванию. Однако сам факт большого давления остается, а высокие давления повреждают четвертичные и третичные структуры клеточных белков, образованные водородными и ионными связями, и таким образом влияют на скорость химических реакций.
Многие структурные и ферментные белки содержат две или более субъединиц, соединенных между собой иековалентными связями. Например, лактат-дегидрогеназа, отнимающая от молочной кислоты водород, и киназа фосфорилазы, превращающая малоактивную фосфорилазу b в высокоактивную фосфорилазу а, состоят каждая из четырёх субъединиц. Расщепление фермента на субъединицы лишает его активности или резко снижает ее. Из субъединиц построены и сократительные белки мышц - миозин и актин: первый - из пяти субъединиц, а второй - из очень большого числа глобулярных молекул G-актина. Расщепление этих сложных структур высоким давлением и препятствие сборке субъединиц G-актина в фибриллярный F-актин делает невозможным взаимодействие между этими белками и мышечное сокращение. Установлено также, что давление 101 100 кПа, соответствующее глубине 10 км, лишает актомиозин мышц корюшки его ферментативной активности, способности трансформировать химическую энергию АТФ в механическую энергию мышечного сокращения, а у карпа снижает ее на 50%, затрудняет высокое давление и дерепрессию генов, полимеризацию РНК, сборку рибосом в полирибосомы, а следовательно, и синтез белков. Наконец, высокое давление изменяет структуры клеточных мембран и уменьшает их проницаемость.
Влияние высокого давления на скорость биохимических реакций зависит от характера изменения объемов реагирующих веществ в ходе реакции. Если у фермент-субстратного комплекса или конечного продукта больший объем, чем у исходных веществ, то давление ингибирует такую реакцию, а если объем в ходе реакции уменьшается, то активирует ее. Изменения объемов зависят не только от структуры и величины молекул и комплексов, образующихся в процессе реакции, но и от взаимодействия их с молекулами внутриклеточной воды, которые могу и т.д.................


Перейти к полному тексту работы



Смотреть похожие работы


* Примечание. Уникальность работы указана на дату публикации, текущее значение может отличаться от указанного.